lunes, 25 de abril de 2011

Cultivo de papa

Cultivo Tuberosas 2010
TUBÉRCULOS: Cultivo de papa
J. Seminario

Taxonomía de las papas cultivadas

El tratamiento taxonómico de la papa cultiva tiene dos grandes enfoques: Con el Código Internacional de nomenclatura de Plantas Cultivadas (ICBN) y con el Código Internacional de Nomenclatura de Plantas Cultivadas (Ver Seminario 2008). En esta separata seguimos el primer enfoque.

El género Solanum L. (Linneo 1753) es altamente polimórfico y muy complejo. Se considera como el más importante de la familia solanáceas. Su distribución geográfica es mundial, se encuentra  preferentemente en regiones tropicales y subtropicales, con el mayor número de especies concentradas en América Tropical y áreas templadas. La mayor parte de las especies son herbáceas o arbustivas, a menudo revestidas de espinas. Unas producen frutos comestibles, otras frutos venenosos y otras tallos subterráneos o tubérculos (Ochoa  1999).

Muchos autores se han ocupado de la clasificación de los Solanum tuberíferos (dentro del ICBN), sin un acuerdo total.

Lo que más se acepta es que el género está dividido en secciones y las secciones en subsecciones, series, especies y subespecies (Huamán 1986, Egúzquiza 2000). Por ejemplo, la papa cultivada se clasifica de la siguiente forma:
Categorías
Características principales
Familia: Solanaceae


Género: Solanum


Sección: Petota


Sub sección: Potatoe



Series: I, II, III, ...... XXI*



Especies (9)*
Muy numerosa y de amplia variación de características

El grano de polen sale de un poro ubicado en el ápice de la antera

Flores regulares, no presentan brácteas (hojuelas) florales

Articulación del pedicelo algo distanciada de la base del cáliz; producen tubérculos


Especies que se agrupan por su distribución geográfica y caracteres genéticos y morfológicos semejantes

S. stenotomum, S. goniocalyx, S. phureja, S. ajanhuiri, S. x chaucha, S. x juzepczukii, S. tuberosum, S. x curtilobum, S. hygrothermicum.
*según Ochoa (1999)
Entonces, la papa cultivada pertenece a:
Familia: Solanaceae
Género: Solanum
Sección: Petota
Serie tuberosa (o serie IX)

Como ya se indicó anteriormente (ver tabla de especies domesticadas en los Andes), las papas cultivadas involucran 9 especies (otros autores como Hawkes consideran  7, porque consideran que S. goniocalyx no es especie sino subespecie de S. Stenotomum y que S. hygrotermicum es subespecie de S. phureja. Estas especies y algunas de sus características se describen en la tabla siguiente:


Tabla. Las especies de papas cultivadas
Especies
Distribución
Características
Formas/variedades
Diplóides



S. stenotomum


Centro del Perú


Alta calidad, resistente a heladas,PVY,marchitez bacteriana

Pitiquiña,
Churuspi, Muruchimaco
amarilla, Limeña
S. goniocalyx

Centro del Perú a sur de Bolivia,
Resistente a G. pálida
Amarilla del centro
S. phureja

Colombia, Perú, Bolivia

Precoz, sin periodo de reposo, resistente a PVY, PVA, PLRV, rancha, G. pallida, epitrix sp., V. albo- atrum
Chauchas
Chulmay

S. ajanhuiri

Sur del Perú y Bolivia
Resistente a heladas
Ckajaviri
Cnahuili
Triploides



S. x chaucha
Centro del Perú a sur de Bolivia

Precoz, alto rendimiento de m.s. y proteína, inmune a S.endobioticum y PVX, resistente a rancha
Huayro,
amarilla de Tarma, murunguis, chiquibonita
S. x juzepczukii
Centro del Perú a sur de Bolivia, noroeste de Argentina
Precoz, alta esterilidad, tubérculos amargos, resistente a heladas, S. endobioticum y G. pallida
Sisa,
huila,
lucki
kaisa

Tetraploides



S. tuberoso
ssp. andigena

Zona andina, regiones alta de Guatemala y México
Alto rendimiento, de días cortos, tardía, buena calidad, resistente a rancha, PVX, PVY, G.pallida, Meloidogyne spp., afidos.
Ccompis,
peruanita
Imilla, kurao
Huagalina,
Jiruco,
Casablanca
S. tuberosum
ssp. tuberosum

Sudamérica norte y centro América, Europa, Asia y Africa
Alto rendimiento, de días largos, precoz, buena forma y tamaño de tubérculo, tolera el calor, Phoma sp., Thecaphora solana
Grata,
Pimpemel
Desire
Urgenta

S. hygrothermicum

Selva alta del Perú

Estolones cortos, corto periodo de reposo, tubérculos oval, cilíndricos o subcilíndricos, piel blanca amarillenta, con pigmentación púrpura cerca de los ojos.
?
Pentaploides



S. x curtilobum
Centro del Perú a sur de Bolivia
Precoz, alto rendimiento de lamidón y proteína, tubérculo amargo, resistente a heladas, rancha, S. endobioticum, hipersensible a PVX y PVY.
Ruski,
Shiri,
Piñasa,
Huana
Fuente: Hawkes (1963); Ochoa (1984)

En 1984 C. Ochoa informó haber descrito una nueva especie cultivada, S. hygrothermicum Ochoa (tetraploide: 2n = 4x = 48 cromosomas), encontrada cultivada en la Selva alta (1000 a 1500 m), cuyo cultivo se extendía desde el valle de la Convención (Cusco) hasta los departamentos de San Marín y La Libertad. Cultivada por las etnías aguarunas, ashanincas, machigengas y campas.


Hay concordancia en que tanto las papas silvestres como cultivadas existen en una serie poliploide, con el número básico 12. La ploidía entre cultivadas y silvestres varía como se expone en la Tabla siguiente. 

Tabla  Ploidía de la papa cultivada y silvestre
Estado
Diploide
triploide
Tetraploide
Pentaploide
Hexaploide
Cultivdas
x
X
x
X

Silvestres
x
X
x

x

La existencia de esta serie poliploide de especies, desde diploides hasta pentaploides, la gran cantidad de especies diploides en comparación con los demás grupos y la presencia en casi cada serie de especies diploides, indica la probabilidad de evolución de especies en la dirección diploide a pentaploide. Bajo este concepto, las diploides serían las más primitivas y las pentaploides las más evolucionadas. Hawkes (1994) explica la teoría sobre el origen de las especies cultivadas de papa (Fig. ). En ella se aprecia que la especie diploide S, stenotomum está más cercana a la forma ancestral de las papas cultivadas. Algunos cultivares de esta especie, tienen apariencia silvestre y son similares morfológicamente a las especies silvestres S. leptophyes, S. canasense y S. soukupii. Es posible que la papa cultivada original se derive de un ancestro de estas especies silvestres.

Las especies S. phureja y S. goniocalyx son consideradas como derivadas de S. stenotomum por procesos de mutación y selección.
S. x ajanhuiri, es posiblemente de origen híbrido y deriva de cruzamientos naturales entre S. stenotomum y la especie silvestre  S. megistacrolobum, diploide con resistencia a las heladas.

S. x chaucha, es triploide, comprende un número de híbridos naturales entre el diploide S. stenotomum y el tetraploide S. tuberosum Ssp. Andigena. Parte de esta especie también podría haber formado un autotetraploide  derivado integramente de S. stenotomum por la unión de gametos reducidos y no reducidos.
                                                                      
S. x juzepczukii, triploide, es un híbrido natural entre la especxie silvestre tetraploide S. acaule, resistente a heladas y el diploide cultivado S. stenotomum.

S. x curtilobum, se ha generado mediante la producción de un gameto no reducido de S x. Juzepczuukii (n =36) al cruzarse con un gameto normal de la Ssp. Andigena (2n =24)

La subespecie tuberosum, ampliamente cultivada en Europa, Estados Unidos y Chile, procede de las sub-especie andigena a través de un proceso de adaptación a días largos, característicos de esas latitudes.

Todo esto hace suponer que las papas cultivadas se separaron de las silvestres en estado diploide.
Según Hawkes  (1979) la especie S. tuberosum  está formada por dos subespecies: S. tuberosum Sub-especie andigena y S. tuberosum sub-especie tuberosum. En cambio Bukasov (1971)  considera que estas dos subespecies, son dos especies diferentes, con ancestros geográficamente separados entre si.

Origen genético de las papas Solanum tuberosum (las más cultivadas).
Hawkes (1979) sugiere dos posibilidades sobre el origen de S. tuberosum sub-especie andigena: 1) pudo haberse originado de un ancestro  como S. stenotomum, por un proceso de duplicación simple de cromosomas. 2) Pudo haberse originado como híbrido anfidiploide espontaneo; teniendo como ancestro al diploide S. stenotomum y la especie silvestre S. sparsipilum . El autor sugiere que la primera hipótesis es la más razonable.

Según el mismo autor (Hawkes,  1979)  las primeras papas domesticadas pertenecieron  Solanum stenotomum, la cual se derivó de S. leptophyes. A su vez, S. stenotomum probablemente se cruzó con S. sparsipilum, una especie silvestre diploide, para producir S. andigena, precursora de la papa tetraploide actual (Subespecie andigena y subespecie tuberosum). La duplicación de los cromosomas pudo originarse por la producción de gametos 2n en los padres originales durante la gametogeéesis.

Posteriormente, se desarrolló una mayor introgresión por cruzamientos en los cuales intervinieron S. Acaule y S. megistacrolobum, que aportaron genes de resistencia a las heladas, tan necesarios en el altiplano andino, dando origen a una serie de papas poliploides (Hawkes 1988).

Otras papas silvestres comenzaron a evolucionar en México y algunas migraron a America del Sur cuando se formó el puente terrestre en la época geológica del plioceno, hace tres millones de años. Luego ocurrieron migraciones de regreso a México en forma de grupos de especies tetraploides (2n =2x = 48) y hexaploides (2n =2x = 72).

Grun (1990) citado por Estrada (s.f) indica que los primeros clones de S. stenotomum fueron seleccionados de un complejo de progenitores silvestres derivados de S. brevicaule. Por otro lado, mediante la fusión de gametos 2n del complejo S. stenotomum con una especie silvestre no identificada, se originó S. tuberosum subespecie andigena tetraploide. Posteriormente, S. tuberosum subespecie andigena, como progenitor masculino, se cruzó con otra especie silvestre poseedora de factores para esterilidad citoplásmica, y dio origen a S. tuberosum subespecie tuberosum. Sus derivados se extendieron por Argentina y Chile.
El autor sostiene que las diferencias entre la subespecie andigena y la subespecie tuberosum, son suficientemente amplias para clasificar ambas subespecies como especies diferentes.












                                                                                                                                                  



                                                                                                                                                  




 Fig.  Diversificación de las especies cultivadas de papa (Hawkes 1994).


Diferencias entre subespecie andigenum y subespecie tuberosum

1. Separación geográfica por latitud y altitud
2. Morfología diferente de las estructuras del follaje y de las hojas. En la subespecie tuberosum  los foliolos están dispuestos muy cerca entre si. Las hojas son generalmente anchas, con peciolo corto y acuminadas. En la subespecie andigenum, las hojas generalmente están dispuestas lejos unas de otras, generalmente son angostas, con peciolo largo y elípticas con un foliolo terminal corto y agudo. En la subespecie tuberosum las inflorescencias dan un mayor número de flores que en la subespecie andigena.
3. Adaptación climática diferente por fotoperiodo y temperatura
La subespecie tuberosum posee por lo menos siete factores de esterilidad citoplásmica, los cuales no se han encontrado en la subespecie andigena.

Se ha informado que la subespecie andigena se exportó a Europa hacia 1567- 1570 y se extendió a varios países. Sin embargo, la gran epifitotia de 1845 causada por P infestans eliminó estos clones y una nueva introducción de S. tuberosum subespecie tuberosum desde Chile  llenó el vacío dejado por la sub-especie andigena (Grun, 1990).

Nota: Anfidiploide: es un híbrido que tiene juegos diploides de los cromosomas provenientes de las dos especies (o géneros) progenitores, tales formas aparecen eventualmente en híbrridos normalmente estériles (probablemente por falla en al división nuclear completa durante la mitosis) y son autofértiles.



Historia de la difusión de la papa en el mundo

Veamos lo que dice Hawkes acerca de la introducción de la papa en Europa (Hawkes,1994): Se creyó por muchos años que la primera mención registrada de la papa en Europa, fue en 1573, en los archivos del Hospital de la Sangre y Cinco Llagas en Sevilla. Salaman supuso correctamente que las papas habían sido llevadas a España tal vez, por el año 1570, con el fin de propagarlas y venderlas al mercado español. Recientemente Hawkes dice: yo revisé los archivos con la ayuda del colega español Francisco Ortega. Estudiamos los registros cuidadosamente año por año hasta 1601 (tiempo en que Clusius la mencionó en Amberes). Los datos indican que las papas fueron traídas al mercado de Sevilla solamente en la última semana de noviembre y especialmente en diciembre y enero. Las compras disminuyeron rápidamente en febrero y marzo. No hubo compras en abril, hasta la última semana de noviembre. Esto nos dice dos cosas:
1.      Que las papas que se cultivaron en Europa, estaban adaptadas a días cortos y no habían comenzado a tuberizar hasta septiembre, cuando la longitud del día se reduce a doce horas. Se puede deducir por consiguiente que esas papas eran andigenun y no eran variedades de tuberosum.
2.      Que estas fueron realmente cultivadas en España y no importadas desde Sudamérica. Hay datos que indican que los barcos llegaban desde el Caribe, todo el año, especialmente desde julio hasta diciembre.

Parece haber ocurrido otra importación independiente por el año 1590 a Inglaterra, probablemente en un barco de piratas en el tiempo en que los piratas franceses, británicos y otros capturaban galeones con tesoros.

Continua Hawkes diciendo: Les puedo informar ahora de una importación más temprana. Mi colega Francisco Ortega descubrió registros más tempranos de papa que se habían embarcado desde Gran Canaria de las Islas Canarias a Amberes en 1567. También desde Tenerife vía Gran Canaria a Rouen (Francia) en 1574. Estos registros indican que las papas estuvieron cultivándose en las Islas Canarias y eran enviadas a otras partes de Europa. Por eso no atrajeron la atención a quienes tenían almacenes homeopáticos como Gerard y Clusius.

Un último estudio de Ríos et al.(2007), con microsatélite nuclear y DNA de cloroplastos, en donde intervinieron 19 cultivares tradicionales de Islas Canarias, 11 cultivares chilenos y 14 cultivares de los Andes, más dos especies silvestres y con datos de DNA de cloroplastos de 150 cultivares de Sudamérica, concluyen que existe una amplia variación en los cultivares de Islas Canarias con origen andino y chileno y posiblemente híbridos entre los dos. Asimismo, sus datos soportan la hipótesis de que hubieron múltiples introducciones de germoplasma desde los Andes y desde Chile a las Islas Canarias y que la primera papa europea fue seleccionada de las introducciones chilenas, mucho antes que sucediera la catástrofe del añublo en Irlanda.   

Se conoce que de España pasó a Italia con los padres Carmelitas en el siglo XVI. De Italia se envió a Clusius en Amberes en 1588.

Ballón y Cerrón (2002) dicen que tanto en Irlanda como en Inglaterra y otros países de Europa, la papa siempre estuvo asociada a los piratas más abusados (Drake, Hawkins, Raleigh),  de ahí que en Offenburgo (Alemania) existe una estatua a Sir Francis Drake, que lleva en una mano una planta de papa, con flor y  tubérculos. En el pedestal dice: “A Sir Francis Drake, quien introdujo en Europa la papa. A.D. 1580.

Hawkes(1994) indica que las papas fueron ampliamente cultivadas en Italia en el siglo XVI y también en el sur de Francia. Debido a su reacción inicial a los días cortos, llevó más tiempo para convertirse en un cultivo comercial en el norte de Europa. Sin embrago, mediante cultivo de líneas nuevas obtenidas de semilla y seleccionando para precocidad, se pudo modificar gradualmente la reacción a días largos que es heredada poligénicamente. Esto debió ocurrir hasta la mitad del siglo XVIII, cuando fue adaptada ampliamente en Alemania. De Alemania la papa paso a Checoslovaquia, Polonia y Rusia y hacia el norte a Escandinavia y Holanda.


Si bien la papa ya se conocía y consumía en las poblaciones pobres de Europa desde el siglo XVI, a la mesa de la alta sociedad europea llegó después que el agrónomo, farmacéutico y economista francés Antoine Parmentier difundiera sus virtudes en un tratado publicado en el siglo XVIII. Se dice que el día de San Luis obsequió al rey Luis XVI, una canastilla de papas  y un bouquet de flores de papa (Fernández  2002, Ballón y Cerrón 2002).

A Roma, la papa habría ingresado a través del Papa. Se cuenta que Felipe II envió  de regalo unas papas al Papa, con el entendido que por sus propiedades medicinales podían ayudarle a recobrar su salud. Luego la papa, en tiempo de escases se  habría hecho popular en la mesa del pueblo (Cerrón 2002).

Ewing (1997) dice que por los años 1840, los irlandeses llegaron a depender tanto de la papa, que consumían frecuentemente más de 3 kg de papa por persona por día. Tal fue la dependencia de la papa, sobre todo de los agricultores pobres, que en 1845 cuando repentinamente aparece la enfermedad del tizón tardío (late blight) o rancha, los efectos sobre la población fueron calamitosos: Durante los siguientes años, aproximadamente un millón de personas murieron de hambre o por enfermedades relacionadas con la extrema malnutrición y otro millón emigró a Estados Unidos, Canadá y otros países del mundo.

En norteamérica la papa fue desconocida, hasta que en 1621, fue llevada de Islas Bermudas y a la vez, a estas islas llegó desde Inglaterra en 1613.

A la India y Japón, la papa fue llevada por misioneros, a fines de los siglos XVII y XVIII y fueron adaptadas en Nueva Zelandia en 1840.

Nota: Bermudas. Ubicada en el oriente de América del Norte, es un archipiélago en el Océano Atlántico, al este de Carolina del Norte (Estados Unidos). Su ubicación corresponde aproximadamente a las antípodas de Perth, en Australia. El archipiélago está conformado por unas 360 islas de coral con mucha lluvia, pero sin ríos ni lagos de agua dulce.


Bibliografía sobre difusión de la papa en Europa

Estrada, N. s.f. La biodiversidad en el mejoramiento genético de la papa. CIP. IPGRI, PRACIPA, IBTA, PROINPA, COSUDE. La Paz, Bolivia. 372 p.

Ewing, E.E. 1997. Potato. En: H.C. Wien (ed). The Physiology CAB International.of Vegtable Crops. Washington D.C. USA. p. 295-344.

Fernández, A. 2002. La papa, un prodigio del Perú. Paradigmas (CONCYTEC, Lima)     : 69-73

GRAIN. 2001. La papa, el nuevo viajero global. Biodiversidad 23: 13-17.

Hawkes, J.G. 1994. El papel histórico y social de la papa. Pp. 5-11. En: I Reunión Internacional de Recursos Genéticos de Papa, Raíces y Tubérculos Andinos. Memorias. 7-10 de febrero, 1994. IBTA, PROINPA, Cochabamba, Bolivia.

Ballón, E. y Cerrón, R. 2002. Terminología agraria andina. Nombres quechumaras de la papa. Centro Internacional de la Papa, Lima;  Centro de Estudios Regionales Andinos Bartolomé de Las Casas, Cusco. Cusco. p. 94-96.

Ríos, D; Ghislain, M; Rodríguez, F; Spooner, DM. 2007. What is the origin of the European potato? Evidence from canary island Landraces. Crop science 47(may-jun): 1271-1279.


Morfología de la planta de papa
(Con base en Huamán, 1986, Egúsquiza, 2000 y Gomez, 2000)

Hábito de crecimiento
La papa es una planta herbácea. Su hábito de crecimiento cambia entre especies y dentro de cada especie. Se pueden encontrar los siguientes hábitos:

Erecto. Los tallos tienen crecimiento vertical y el ángulo de inserción del peciolo de la hoja con el tallo es agudo (= 30 °).
Semierecto.  El crecimiento es mas o menos vertical, pero algunos tallos secundarios se abren un poco y el ángulo de inserción del peciolo con el tallo es más abierto (= 45°). Estos dos hábitos son propios de Erecto y semierecto. La tendencia de los tallos es a permanecer erectos y diferente grado. Se encuentra en la mayoría de especies y variedades comerciales.
Decumbente. Los tallos tienen crecimiento más abierto, algunos tallos secundarios se apoyan en el surco y tienden a recuperar la verticalidad, el ángulo de inserción de la hoja con el tallo es más abierto (60 a 90 °), tienen buena cobertura del surco y decepcionan mejor los rayos solares.

Arrosetado. Los tallos tiene crecimiento radial que se asemeja a los pétalos de una rosa, prácticamente no hay crecimiento vertical, porque a partir de un tallos principal muy corto crecen ramas y hojas en distribución radial, con un ángulo de inserción con el tallo de 90°.

Semiarrosetado. Tiene un crecimiento más o menos radial, a partir de un tallo principal y desde el cuello crecen varias ramas de distribución radial, con un ángulo de inserción con el tallo principal de 45°. Estos dos últimos hábitos se encuentran en las especies S. x juzepczukii, S. x curtilobum y S. x ajanhuiri, que resisten a las heladas.

Postrado o rastrero. Cuando los tallos crecen horizontalmente sobre el suelo y solo las ramas o los ápices tienen a la verticalidad. Se encuentran en algunas papas silvestres.

Raíces
En general y en comparación con otros cultivos herbáceos, la papa tiene un sistema radical débil, pero este a la vez,  puede variar de delicado y superficial a fibroso y profundo. Cuando la planta se origina a partir de una semilla, forma una raíz delicada axonomorfa con ramificaciones laterales. En cambio cuando la planta crece a partir de un tubérculo-semilla, se forman raíces adventicias, primero en la base de cada brote y luego encima de los nudos en la parte subterránea de cada tallo. Ocasionalmente se pueden formar raíces en los estolones. Las hojas separadas de la planta, los tallos y otras partes de la planta pueden formar raíces, especialmente cuando son sometidos a tratamientos con hormonas (esta cualidad facilita la multiplicación rápida).

Tallos
El sistema de tallos de la papa consta de tallos aéreos, estolones y tubérculos.

Tallos aéreos. Las plantas provenientes de semilla tienen un solo tallo principal, mientras que las provenientes de tubérculos-semilla, pueden producir varios tallos. Los tallos laterales son ramas de los tallos principales.

Los tallos aéreos pueden ser sólidos o parcialmente tubulares, debido a la desintegración de las células de la médula. En un corte transversal, los tallos pueden ser circulares y angulares. Por lo general en las márgenes angulares se forman alas o costillas. Estas alas pueden ser rectas, onduladas o dentadas. El color del tallo por lo general es verde, pero  hay marrón- rojizo o morado. Como todo tallo lleva yemas, que salen de las axilas de las hojas, las cuales pueden desarrollarse para formar tallos laterales o ramas, estolones, inflorescencias y, a veces tubérculos aéreos.
Los tallos laterales que se forman en la base del tallo principal, son importantes porque contribuyen a la producción de tubérculos, por lo que se toman en cuenta para evaluar la densidad de tallos en una plantación. Estos tallos laterales basales forman su propio sistema radical, estolones y tubérculos. La densidad de tallos en una planta es igual al número de tallos sobre el suelo por unidad de superficie. Y el número de tallos sobre el suelo es igual a los tallos principales más los tallos laterales que nacen de los tallos principales, pero debajo del suelo. Esto tiene que ver con el aporque. Existe una relación estrecha entre densidad de tallos y el rendimiento.

Un tubérculo-semilla puede dar origen a uno, dos, tres o más tallos principales (según la edad fisiológica del mismo y de acuerdo a la variedad). A la vez, cada tallo principal, puede originar varios tallos laterales. Algunos salen en la base y emergen hacia la superficie. Otros salen en la parte más alta del tallo (ramas) y contribuyen a la mayor área foliar, pero no forman raíces, ni tubérculos.

Estolones. Botánicamente lo que se denomina estolón es un rizoma, pero históricamente se le denomina estolón (Estolón = tallo que crece horizontalmente sobre la superficie del suelo; Rizoma = tallo subterráneo más o menos horizontal). Es un tallo diagravitrópico (indiferente a la gravedad). Se diferencian en las primeras etapas del crecimiento del brote y varios ya están presentes en el momento de la siembra. Después de la siembra se extienden rápidamente, a la vez que en los nudos subterráneos se originan nuevos estolones.  Crece horizontalmente por debajo de la superficie del suelo. Tiene  nudos, escamas foliares. Su longitud es una característica varietal importante. Los más largos son comunes en las papas silvestres y el mejoramiento de la papa tiene como uno de sus objetivos obtener estolones cortos. Los estolones pueden formar tubérculos por agrandamiento de su extremo terminal, pero no todos los estolones llegan a formar tubérculos. Por otro lado, un estolón que queda descubierto (sin aporque) por lo general se convierte en un tallo aéreo normal. Este es más frecuente en las papas silvestres y dentro de las cultivadas, en el curao.

Tubérculos. Son tallos modificados que constituyen los principales órganos de almacenamiento de la planta de papa. Tiene dos extremos, uno basal, el ligado al estolón (llamado talón) y el extremo opuesto, apical o distal.
Los ojos, que viene a ser los nudos, se distribuyen sobre la superficie del tubérculo siguiendo una espiral, se concentran en el extremo distal y se ubican en las axilas de las hojas escamosas llamadas “cejas”. Según la variedad las cejas pueden ser elevadas, superficiales o profundas. Igualmente, los ojos pueden ser superficiales, profundos o intermedios. En cada ojo hay varias yemas (axilares). Las yemas de los ojos pueden desarrollarse y formar un nuevo sistema de tallos principales, tallos laterales y estolones. Por lo general, cuando el tubérculo madura, las yemas de los ojos están en estado latente y no pueden desarrollarse. Después de cierto tiempo, que depende de la variedad, las yemas del ojo apical son las primeras en romper el reposo. Esta característica se llama dominancia apical. Posteriormente, las yemas de los otros ojos se desarrollan para convertirse en brotes.
Las formas de los tubérculos son variables. En la mayoria de variedades comeriales los tubérculos son redondos, ovalados, oblongos o cilíndrico-ovalados. Pero en los cultivares primitivos existen más formas, algunas muy irregulares.

El tubérculo visto en corte longitudinal, muestra los siguientes elementos, desde el exterior al interior: peridermo o piel, corteza, sistema vascular, parénquima de reserva y médula.
El peridermo o piel es una delgada capa protectora en el exterior del tubérculo. Por lo común es suave, pero en algunas variedades es áspera y tosca (kurao). Su color varia entre blanco crema, amarillo, naranja, rojo o morado. Algunos tubérculos tienen dos colores. Cuando se exponen a la luz por unos días se tornan de color verdoso. Cuando el tubérculo no está maduro, la piel se levanta con facilidad al frotar el tubérculo entre los dedos. Este hecho es un indicador de madurez. En la superficie del tubérculo se encuentran lenticelas (poros que sirven para el intercambio de gases), éstas aumentan de tamaño y se ven como puntos blancos prominentes, más notorias en algunas variedades (kuraos).
La corteza está debajo de la piel, como una banda delgada de tejido de reserva que contiene principalmente proteínas y almidón.
El sistema vascular conecta los ojos del tubérculo entre si y al tubérculo con otras partes de la planta.
Más al interior se encuentra el parénquima de reserva o médula externa, que es el tejido principal de almacenamiento y ocupa la mayor parte del volumen del tubérculo. La médula interna o simplemente médula, constituye la parte central del tubérculo, acuosa, algo translúcida, rica en proteínas, forma un tejido continuo que se conecta con todos los ojos del tubérculo.
Todos los elementos desde la corteza hasta la médula (interna) constituyen la carne o pulpa del tubérculo, la cual en las variedades comerciales es normalmente blanca, crema o amarilla. Sin embargo, algunos cultivares primitivos tienen tubérculos de pulpa amarillo oscuro, rojo, morado o bicolor.
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Fig.  Composición química del tubérculo en relación a su anatomía (de Fishchinick and Heilinger, 1959).

Brotes. Crecen de las yemas que se encuentran en los ojos del tubérculo. Estos pueden ser blancos (que cuando se exponen a la luz se tornan verdes), parcialmente coloreados en la base o en el ápice o totalmente coloreados (púrpura, púrpura verdoso, verde púrpura, son algunos colores). El extremo basal del brote forma normalmente la parte subterránea del tallo y se caracteriza por la presencia de lenticelas. Después de la siembra esta parte rápidamente produce ráices tallos laterales y estolones. El extremo apical del brote da origen al tallo y hojas.

Hojas. Están distribuidas en espiral a lo largo del tallo. Por lo general, las hojas son compuestas; es decir, tienen un raquis y varios pares de foliolos y un foliolo terminal (pero existen papas de hojas enteras y lobuladas, sobre todo silvestres). La continuación del raquis y que se une al tallo se llama peciolo. Cada foliolo puede estar unido al raquis por un pequeño eje llamado peciolulo, o puede ser sésil. Entre los foliolos puede haber foliolos secundarios o foliolulos. Estos también pueden desarrollarse en los peciolulos.
En la base de cada pecíolo existen dos hojuelas laterales llamadas seudoestípulas. La forma de éstas, asi como el ángulo de inserción del peciolo en el tallo son caracteres varietales distintivos muy útiles. Desde el punto de inserción del peciolo, se extienden hacia abajo las alas o costillas del tallo.

Inflorescencia y flor. El pedúnculo de la inflorescencia generalmente se divide en dos ramas, cada una de las cuales se subdivide en otras dos. De esta manera se forma una inflorescencia cimosa. De las ramas de la inflorescencia salen los pedicelos, en cuyos extremos superiores se insertan los cálices. Cada pedicelo tiene una coyuntura o articulación, a partir de la cual, se desprenden las flores o frutos maduros. Tanto el color como la posición de esta articulación son caracteres taxonómicos muy útiles.

Las flores son bisexuales y completas (tienen las cuatro partes esenciales: cáliz, corola, androceo y gineceo). El cáliz tiene cinco sépalos unidos parcialmente en la base. La forma y el tamaño de los lóbulos del cáliz, varían según  la variedad. El cáliz puede ser verde, parcial o totalmente pigmentado.

La corola tiene cinco pétalos, unidos en las base, formando un tubo corto y una superficie plana de cinco lóbulos. Cada lóbulo termina en un acumen. La forma de la corola varía (redonda, estrellada, pentagonal, etc. ver descriptores). El color puede ser blanco, azul claro, lila, rojo, morado, violeta; en diferentes tonos e intensidades. Además puede haber un color secundario, cuya presencia y su distribución son caracteres importantes.
El androceo consta de cinco estambres que alternan con los pétalos. Cada estambre consta de antera y filamento corto que está unido al tubo de la corola. Las anteras generalmente están unidas en una columna  alrededor del pistilo, pero en algunas variedades pueden estar separadas. Estas pueden ser amarillo claro o naranja intenso. Además pueden tener otras pigmentaciones, cuya distribución es un carácter importante. La deshiscencia de la antera se produce por poros ubicados en el ápice.
El gineceo es de ovario súpero, con dos lóbulos y numerosos óvulos, de placentación axilar.
La longitud del estilo con frecuencia es mayor que la de los estambres, pero pueden haber estilos de igual o menor longitud que los estambres. El estilo también puede ser pigmentado ya sea externa como internamente.

Biología floral. Reilling citado por Zirena y Oblitas, resume la vida de la flor, observada durante 8 días, del siguiente modo:
1er día: Corola de color vivo, entreabriéndose en su extremidad y el estigma ya aparece.
2do y 3er día: Las puntas de la corola (acúmenes) echados hacia atrás, el estigma se presenta muy brillante y el polen emerge de las anteras.
4to y 5to día: La corola alcanza su tamaño máximo habiendo emisión de abundante polen, el estigma está muy brillante, alcanzando su maduración completa.
6to y 8vo día: La corola se marchita y se arruga, las anteras están vacías y el estigma se vuelve opaco.

Fruto y semilla. El fruto es una baya, con numerosas semillas. Generalmente esférico o globoso, pero los hay ovoides o cónicos, piriformes. Por lo general de color verde y a veces con pigmentaciones blancas en forma de puntos, manchas o franjas. cada fruto puede tener más de 200 semillas. Estas son pequeñas, planas, ovaladas (1000 a 1500 semillas por gramo). El embrión generalmente es curvo, como una u, orientada hacia el punto de unión con la placenta (hilium).

Bibliografía sobre morfología
Gómez, R. 2000. Guia para las caracterizaciones morfológicas básicas en colecciones de papas nativas. Sexta aproximación. Separata, CIP. 28 p.
Huamán, Z. 1986. Botánica sistemática de la papa. Boletín de información técnica 6. CIP. 22 p.

CRECIMIENTO DE LA PLANTA

Fisiológía del tubérculo - semilla
(Resumen de: Wiersema, S.G. 1985. Desarrollo fisiológico de tubérculos-semillas de papa)

El tubérculo de papa en todo momento tiene dos edades diferentes:

Edad cronológica. Es el tiempo en días, semanas o meses desde su inicio (o sea el inicio de la tuberización) o desde la cosecha. Se expresa en días, semanas o meses, sin referencia a las condiciones ambientales.






            Inicio del                       Cosecha
            tubérculo

Es más correcto (ideal)  medir la edad basándose en la fecha de iniciación de la tuberización que en la fecha de cosecha, PERO en la práctica la primera es difícil de determinar. En cambio, la segunda es más práctica. Sin embargo, la fecha de cosecha no representa un punto fijo en el desarrollo del tubérculo: Tubérculos de diferentes campos cosechados en la misma fecha pueden diferir en edad fisiológica. Los tubérculos de algunos campos estarán ya en estado de brotamiento, mientras que los de otros campos permanecerán en reposo por cierto tiempo.

Edad Fisiológica. Se refiere al proceso de desarrollo de los brotes. Depende tanto de la edad cronológica y de las condiciones ambientales. Los tubérculos pueden tener la misma edad cronológica pero sus edades fisiológicas pueden ser diferentes. De modo similar, tubérculos con la misma edad fisiológica pueden diferir en su edad cronológica.

El proceso de desarrollo del tubérculo significa el envejecimiento del tubérculo. Durante este proceso el tubérculo pasa por las siguientes etapas: Reposo (tubérculo fisiológicamente joven), dominancia apical, brotamiento múltiple y senectud (tubérculo fisiológicamente viejo).

1. Reposo
Durante su desarrollo fisiológico un tubérculo puede permanecer en reposo por varios meses. En este estado no ocurre ningún crecimiento de los brotes, aun cuando sean puestos en condiciones ideales para el crecimiento de los brotes. El reposo termina cuando los brotes comienzan a crecer. Las variedades denominadas chauchas, que pertenecen a la especie S. Phureja,  no tienen periodo de reposo o es casi imperceptible.
En términos prácticos se considera que el reposo ha terminado cuando el 80% de los tubérculos de una muestra de por lo menos 20 tubérculos de tamaño uniforme, tiene brotes no menores de 3 mm de longitud.
 
Condiciones ideales para el brotamiento del tubérculo.  Son: oscuridad, temperatura de 15 a 20°C y humedad relativa alrededor de 90%. Pero las condiciones ideales para tener buenos brotes (cortos, robustos y verdeados) son luz difusa, temperatura de 15 a 20 °C y humedad relativa en  alrededor de 90%. Esto implica mantener también una buena ventilación (ver almacenamiento).

Hay dos definiciones de periodo de reposo:
a)      Reposo total. Comprende desde el inicio de la formación del tubérculo hasta el término del reposo.
b)      Reposo de pos-cosecha. Comprende desde la cosecha hasta el fin del reposo

El primero es más exacto, pero más difícil de determinar, el segundo se usa para fines prácticos (agronómicos).
La duración del periodo de reposo determina la fecha de siembra.
Los factores que afectan el periodo de reposo son:

Variedad. La variedad determina la longitud del periodo de reposo. No está relacionada con la duración del periodo vegetativo. Una variedad precoz no necesariamente tiene periodo de reposo corto.
Condiciones bajo las cuales creció el tubérculo. Por ejemplo altas temperaturas, baja humedad del suelo, baja fertilidad del suelo durante el crecimiento, aceleran el desarrollo fisiológico y reducen el periodo de reposo. En otras palabras tubérculos sometidos de diferentes tipos de estrés, tienen periodo de reposo más corto.

Temperatura de almacenamiento. Temperaturas altas de almacén aceleran el proceso de envejecimiento y reducen el periodo de reposo. En algunas variedades la temperatura fluctuante de almacenamiento  o un golpe de frio de 2 a 4 semanas a bajas temperaturas (debajo de 10°C),  es más efectivo para acortar el periodo de reposo que un almacenamiento a temperatura alta  constante.

Daños en el tubérculo. En la cosecha y manipulación o por plagas y enfermedades, reducen el periodo de reposo. El corte de tubérculos también acorta el periodo de reposo.

Madurez del tubérculo. Tubérculos inmaduros tienen reposo de poscosecha más largo, que los tubérculos cosechados ya maduros.

2. Dominancia apical
Al término de reposo la yema apical brota primero, a esto se denomina inicio del estado de dominancia apical. Sembrar  tubérculos en este estado con frecuencia dar lugar a plantas con un solo tallo y por tanto de rendimiento reducido.
La duración de la dominancia apical depende de la variedad y es afectada por el manejo del almacenamiento y el desbrotamiento.

Manejo en almacén. La mejor manera de promover el desarrollo de gran número de brotes es retardar el crecimiento de los brotes hasta después del final del estado de dominancia apical. Esto puede lograrse almacenando los tubérculos a bajas temperaturas (4°C) hasta que termine la dominacia apical. Luego hay que  incrementar  la temperatura de almacenamiento (mayor de 15°C) para lograr brotamiento múltiple.
Para limitar el número de brotes, manténgase las temperaturas de almacenamiento altas (entre 15 a 20°C) para favorecer la dominancia apical.
Desbrotamiento. La remoción del brote apical puede inducir el brotamiento múltiple. La remoción debe hacerse cuando el brote es joven. Cuando los brotes están viejos, el desbrote puede causar daños al tubérculo, deshidratación y rebrotamiento escaso.

3. Brotamiento múltiple
Después del estado de dominancia apical comienza el brotamiento múltiple que viene a ser el estado óptimo para sembrar. De esta manera,  se obtiene plantas con varios tallos. Esta etapa puede durar varios meses, según la variedad (especialmente a bajas temperaturas). La luz difusa ayuda a prolongar este estado y mantener los brotes cortos y fuertes.
Al comienzo del estado de brotamiento múltiple el tubérculo-semilla es fisiológicamente jóven y al final es viejo. Los tubérculos-semilla  viejos no deben ser desbrotados aunque los brotes se alarguen, porque pueden haber perdido la capacidad de rebrotamiento o pueden formar solamente brotes delgados.

4. Senectud
Este estado se caracteriza por:
-          Los tubérculos de muestran arrugados y con poco peso
-          Excesiva ramificación de los brotes
-          Producción de brotes largos y débiles (ahilados)
-          Producción de tubérculos diminutos

En este estado los tubérculos-semilla ya no producen plantas productivas.
La senectud puede ser retardada produciendo y almacenando tubérculos-semilla a temperaturas bajas. Los producidos en temperaturas cálidas envejecen más rápido.

Periodo de incubación. Es el tiempo entre el comienzo del brotamiento, hasta que el 90% de tubérculos-semillas de una muestra  (de por lo menos 20 tubérculos) de tamaño uniforme, han producido papas diminutas. La longitud del periodo de incubación es un carácter varietal. Pero no está relacionado con la duración del periodo vegetativo.
El periodo de incubación de una variedad es un buen índice de la sensibilidad a las condiciones de almacenamiento. Se determina normalmente bajo condiciones ideales para el brotamiento (oscuridad, 15 a 20°, y 90% HR). El periodo de incubación se expresa en días, semanas o meses.

Manejo de la edad fisiológica del tubérculo. La edad fisiológica de los tubérculos semilla influye en el brotamiento y en el desarrollo posterior del cultivo.

Tabla    .Manejo de la Edad fisiológica del Tubérculo
Edad Fisiologica
Jóven....................................................................................... Viejo
Estado fisiológico
Reposo
Dominacia apical

Brotamiento
Múltiple
Senectud
Brotamiento

Ausencia de brotes

Solo brotes
Apicales
Varios
Brotes
Ramificación de brotes, brotes ahilados, tubérculos diminutos.
Condiciones del cultivo
Ausencia de emergencia
Pocos tallos
Muchos
Tallos
Plantas débiles



Tabla. Efectos de la edad fisiológica del tubérculo semilla sobre el cultivo

                             La semilla  vieja da lugar a:
La semilla joven da lugar a:
Emergencia        Temprana
Tuberización      Temprana
Follaje                  Escaso
N° tubérculos      Reducido 
Maduración         Temprana
Rendimiento        Bajo
Tardía
Tardía
Abundante
Elevado
Tardía
Alto


Factores que permiten adelantar o retardar la edad fisiológica del tubérculo
La edad fisiológica de los tubérculos semilla al momento de cosecha está afectada por el clima y el suelo

La edad fisiológica de los tubérculos semilla al momento de la cosecha está afectada por el clima y el suelo. Veamos:

 Factor                       Adelantada                Retardada
Clima:                       Caliente                      Frio
Textura del suelo:       liviana                         Pesada
Humedad del suelo:   baja                             Alta
Fertilidad del suelo:   Baja                            Alta
                       
Condiciones de almacenamiento. Para una variedad determinada, la edad fisiológica durante el almacenamiento depende principalmente de la longitud del periodo de almacenamiento (días) y de la temperatura de almacenamiento (°C). Ambos factores pueden ser combinados en un producto matemático de “grados.día”. Cuando más alto sea el número acumulado de grados.dia más avanzado fisiológicamente es el tubérculo.
Los tubérculos almacenados a temperatura ambiental, en luz natural difusa, permanecen en buenas condiciones  fisiológicas aunque han acumulado un número relativamente alto de grados.día

Ningún sistema de almacenamiento es apropiado para todas las variedades y todos los ambientes. ¿Cómo saber cual es el mejor para cada variedad?. Someterlos a diferentes periodos de almacenamiento y a diferentes temperaturas.

 
Crecimiento de la parte aérea,  los estolones y el tubérculo

Los brotes en crecimiento producen un estímulo que conduce a la descomposición del almidón (por acción enzimática, primero hasta sacarosa y luego hasta glucosa y fructosa), y las proteínas en todo el tubérculo. Este estímulo que seguramente es de naturaleza hormonal, se trasmite enseguida a todo el tubérculo a través del floema, dependiendo de la presencia de los brotes en crecimiento (Evans, 1983).

Por lo general,  todos los brotes que estaban creciendo en el momento de la siembra emergen independientemente de las condiciones ambientales y también pueden hacerlo algunas ramas laterales. Por consiguiente,  la cantidad de tallos que aparecen por encima del suelo es generalmente mayor que el número de brotes en crecimiento, pero puede ser menor que la cantidad total de brotes contenidos en el tubérculo.

El incremento de la concentración de iones minerales en la solución suelo incrementa la tasa de emergencia y la  cantidad de tallos que aparecen por encima  del suelo del suelo. También es importante el aporte del tubérculo madre. El N, P y K contenidos en el tubérculo madre, se transportan hacia los brotes en crecimiento, quedando en éste, un 20% de éstos. Asimismo, cerca del 80% del peso seco del tubérculo madre se transfiere a los tallos en crecimiento. En el tubérculo madre quedan sólo las paredes celulares y las membranas que encierran las soluciones diluidas de azúcares y ciertos sistemas enzimáticos activos.

En una yema no desarrollada existen 12 a 15 hojas (y hay unas 26 en un brote de 2 cm de largo) y se producen como máximo unas 40 en un eje cualquiera. Entonces,  la diferenciación de hojas nuevas en los meristemos apicales tiene una función menos importante que en las plantas que crecen a partir de semilla. El desarrollo de la superficie foliar depende principalmente, de la expansión de las hojas que ya están presentes en los brotes y de la producción de ramas axilares. Estas comienzan a crecer al poco tiempo de la emergencia, por lo tanto, la expansión de la superficie foliar es relativamente más rápida que en otras especies. Las temperaturas mínimas y óptimas para dicha expansión son de 7 y 20°C, respectivamente. Mientras que el óptimo para el alargamiento del tallo y la producción de ramas es de 25°C.  El aumento en el suministro de N estimula la producción de ramas e incrementa la superficie de las hojas individuales, pero apresura la senescencia de las hojas inferiores.

En la evolución del cultivo es posible identificar tres periodos o  fases (Evans 1983):

1) Entre la plantación o siembra y el establecimiento de una superficie foliar de 200 a 300 cm2 por planta, lapso en que el crecimiento de ésta depende de las sustancias proporcionadas por el tubérculo madre (periodo heterotrófico);

2) El primer periodo de crecimiento autotrófico, en el cual,  predomina la producción de tallos y hojas; y

3) El periodo en que crece el tubérculo, durante el cual,  la parte aérea gradualmente envejece y muere.

Del punto de vista del destino y uso de los asimilados disponibles para el crecimiento se pueden distinguir tres etapas en el ciclo del cultivo de la papa (Kooman 1995, citado por Aldave y Dogliotti  s.f.):


Etapa 1. Desde la plantación hasta el inicio de la tuberización (tubérculos diferenciados y con 1 g o más de materia seca por m2). En esta etapa los asimilados se destinan al crecimiento de hojas, tallos, raíces y hacia el final de la etapa también, estolones. Desde la plantación y hasta que cada planta tiene de 200-300 cm2 de área foliar la fuente principal de asimilados son los almacenados en el tubérculo semilla, y luego, por el resto del ciclo del cultivo, los producidos por el área foliar y tallos aéreos.

 

Etapa 2. Desde el inicio de la tuberización hasta el fin del crecimiento del follaje. En esta etapa los asimilados disponibles se comparten entre el crecimiento del área foliar y el crecimiento de los tubérculos y estolones.  A lo largo de esta segunda etapa, en la medida que se inician cada vez más tubérculos y estos aumentan su fuerza de demanda, una porción creciente de los asimilados disponibles se destina a éstos, en detrimento del crecimiento del follaje. Primero se detiene la ramificación y la aparición de hojas nuevas y al final de la etapa cesa totalmente el crecimiento del follaje.

 

Etapa 3. Desde el fin del crecimiento del follaje hasta el fin del crecimiento del cultivo. El final del crecimiento del cultivo ocurre por la senescencia del follaje. El área foliar en esta etapa empieza a disminuir porque no hay desarrollo de hojas nuevas, las hojas más viejas van muriendo y el área foliar en su conjunto va gradualmente bajando su eficiencia fotosintética hasta que esta no es suficiente para mantener el crecimiento de los tubérculos. En esta etapa, entonces, todos los asimilados disponibles se destinan al crecimiento de los tubérculos.


Inducción de la tuberización

En primer lugar, las plantas de papa pueden iniciar la formación del tubérculo en una amplia gama de estadios de desarrollo. Pero en general, mientras más vieja es la planta, más propensa está a formar tubérculos. El sitio usual de formación de tubérculos es el extremo del estolón, pero se pueden formar en otras partes de la planta (yemas axilares, brotes, yemas florales) (Evans 1983, Wing 1997).

Como ya se indicó, los estolones (tallos diageotrópicos) se diferencian en las primeras etapas del crecimiento del brote, estos crecerán rápidamente una vez que los tubérculos se llevan a campo, pero a la vez,  nuevos estolones se formarán de los nudos subterráneos (ver más adelante tuberización).

Cambios morfológicos en la tuberización. Las plantas que han alcanzado la etapa en la  cual son capaces de iniciar la tuberización, se les considera inducidas para tuberizar. La inducción es realizada por un hipotético estímulo para tuberizar que es producido en las hojas y translocado al sitio de iniciación de la tuberización (ver más adelante: hay evidencias de que el estímulo para tuberizar proviene también del tubérculo madre) (Wing 1997)

El estímulo de la tuberización no es necesariamente un compuesto simple, más probablemente consiste de un balance entre dos o más compuestos (Wing 1997). Evans (1983) considera que puede tratarse de dos tipos de estímulos. Uno de naturaleza hormonal, asociada con el fotoperiodo y la otra de naturaleza nutritiva. Según esta última, todas las condiciones que incrementan la concentración de asimilados en el extremo del estolón (alta producción y reducida utilización en otras partes), promueven la formación de tubérculos. 

La inducción de la tuberización conduce al inicio de la tuberizacion, la cual se considera que ha ocurrido si la porción abultada de la punta del estolón es por lo menos dos veces el diámetro del estolón. El diminuto abultamiento es llamado inicial de tubérculo. Muchos iniciales de tubérculo fallan en el desarrollo hacia tubérculos, y son reabsorbidos y su contenido es translocado a otras partes de la planta. Tal reabsorción puede ocurrir aún en tubérculos que han alcanzado más de 2 cm de diámetro. Los tubérculos que no son reabsorbidos se dice que se han establecido. Aún después que los tubérculos se han establecido su  destino no es predecible. Algunos permanecen pequeños y así maduran, mientras otros continúan creciendo. La continuación del desarrollo y maduración del tubérculo generalmente son favorecidos por los mismos  factores ambientales que promueven la inducción. Condiciones tales como alta temperatura del suelo, pueden causar que aun tubérculos grandes,  reviertan a crecimiento del estolón.

La reversión del crecimiento del tubérculo a crecimiento del estolón, pone en evidencia, la plasticidad de la planta de papa. Otras evidencias son: El corte del tallo a nivel del suelo, causa que los estolones se tornen hacia arriba y formen nuevos tallos, en vez de formar tubérculos. El estrangulamiento del tallo a nivel del suelo u otra interferencia en la translocación desde las hojas hacia los estolones, puede provocar la formación de tubérculos aéreos, en las yemas sobre el suelo. Aún las yemas florales pueden tuberizar y también  se pueden formar nuevos tubérculos, directamente de las yemas del tubérculo madre (ver desarrollo fisiológico del tubérculo semilla) (wiersema 1985, Wing 1997).

Se conoce también que la mayoría de tubérculos que crecen hasta alcanzar un tamaño cosechable se forman en un periodo de dos semanas. Pero después de este periodo se siguen formando estolones y se siguen formando y reabsorbiendo tubérculos (Evans 1983). 

Cambios anatómicos y bioquímicos en la tuberización. Se sabe que antes que haya un abultamiento visible de la punta del estolón, ocurre división celular, alargamiento celular y deposición de almidón, en el mismo y parece ser que,  el alargamiento celular, precede a la división celular. Entonces: 1°. Alargamiento celular, 2° división celular y 3° abultamiento por deposición de almidón.

Artschwager (1924) dice que la tuberización se inicia con un ligero hinchamiento del último entrenudo del ápice del estolón, debido a cambios anatómicos. Es decir,  debido a sucesivas divisiones celulares en el cilindro central, seguidas por divisiones en la corteza, y que los floemas interno y externo se constituyen en regiones de mayor crecimiento por división celular. Es decir,  hay un crecimiento radial de la punta del estolón en vez de hacerlo en sentido longitudinal.  El desarrollo posterior del tubérculo resulta de una activa división celular en la zona situada entre la corteza y la médula, zona dividida por el anillo vascular en dos porciones desiguales. Existe consenso en que la división de la zona perimedular tiene una mayor contribución a los tejidos del tubérculo. Esta región es de origen procambial.
Conforme la punta del estolón empieza a desarrollarse hacia tubérculo, la actividad endógnea de compuestos como la giberelina, en la punta del estolón decrece.  Otro cambio asociado con las etapas más tempranas de la tuberización es el incremento en la concentración de la glicoproteina llamada patatina o tuberina que es una de las proteínas principales de almacenamiento,  presentes en el tubérculo ((Wing 1997).

 

Evans (1983) dice que después de la iniciación del tubérculo la asimilación del CO2 se incrementa entre 2 a 3 veces, y se duplica la proporción de compuestos orgánicos exportados desde las hojas, en su mayoría hacia los tubérculos. En experimentos, aproximadamente el 50% de los compuestos fotosintéticos marcados, se exportan desde las hojas, en 24 horas. El resto, principalmente almidón, se descompone y transporta en las siguientes semanas. 


Los tubérculos, al igual que los frutos suculentos en desarrollo, actúan parcialmente como buffer (amortiguador) en el suministro de agua a las hojas. La transferencia de agua a éstas conduce a una disminución del volumen del tubérculo durante el día. Esta pérdida se recobra durante la noche al detenerse la transpiración. El movimiento de agua de los tubérculos a las hojas, interrumpe el flujo de iones hacia el xilema (en vez de entrar agua a los tubérculos, sale de éstos).

En ocasiones, el crecimiento del tubérculo puede detenerse por completo,  como consecuencia de un déficit severo de agua (-500 J/kg). En tales circunstancias, los entrenudos pueden seguir alargándose pero sin crecer radialmente. Cuando se restaura el suministro de agua, el crecimiento radial sólo ocurre en los entrenudos nuevos. El tejido que sufrió una expansión radial previa y los entrenudos que se alargaron longitudinalmente ya no crecen, dando lugar a tubérculos deformes, nudosos. Tampoco se reinicia la síntesis de almidón en las partes del tubérculo primario que no crece.


Evans (1983) señala que a pesar que cada tubérculo crece a tasa diferente,  la población de tubérculos considerados en su totalidad crecen a una tasa llamada “tasa masal", definida como la tasa de crecimiento de los tubérculos en su conjunto, la cual es exponencial durante las 2 a 3 semanas, pero luego se vuelve casi lineal (constante). Al poco tiempo  de producida esta tasa constante masal, decrece la producción de ramas axilares, lo cual gradualmente conduce a una disminución de la tasa de producción de hojas nuevas.

También existe un incremento gradual en la tasa de senescencia de las hojas más viejas, una migración neta considerable de N, P y K desde la parte aérea a los tubérculos y una disminución del peso seco del tallo. En este momento, la tasa de aumento del peso seco de los tubérculos, por lo general,  supera la tasa de aumento del peso seco total de la planta. Esta transferencia de material asimilado antes del inicio de la tuberización, rara es más del 25%, de lo que se traslada en cualquier momento. A la vez, esta transferencia representa aproximadamente el 10% del peso seco total de los tubérculos. La senescencia de la parte aérea se acelera a medida que se incrementa el tamaño del tubérculo, hasta la senescencia total. A menudo, sin embargo, la parte aérea la elimina el agricultor, antes de que se alcance dicho momento.
  
Resumiendo, durante la tasa masal constante la planta tiene:
a)  Menor tasa de producción de ramas axilares;
b) Menor tasa de producción de hojas;
c) Mayor tasa de senescencia de hojas,
d) Migración neta considerable de NPK de la parte aérea hacia los tubérculos;
e) Disminución del peso del tallo;
f)  La tasa de incremento del peso seco de los tubérculos es mayor que la tasa de incremento de peso seco de la planta.

Una vez que la tasa masal ingresa a su fase constante parece que se vuelve muy insensible a las fluctuaciones de corto plazo,  de la temperatura y la radiación. Puede continuar en esta fase constante por varias semanas y sólo comenzar a disminuir cuando el IAF (índice de área foliar) ha decrecido a aproxidamente 1. Es decir, la tasa de incremento en el peso seco del tubérculo se determina en el momento en que se establece éste y su duración depende del mantenimiento de hojas fotosintéticamente activas.

Las temperaturas muy altas (mayores de 30°C) o los déficit de agua inhiben el crecimiento del tubérculo, pero sin llegar a influir en el crecimiento del estolón, de manera que,  a veces, las yemas del tubérculo dan lugar a estolones. Cuando el problema desaparece, los estolones nuevos inician la formación de tubérculos (tubérculos en cadena) (Evans 1983).


Nota: Patatina = tuberina. Es una proteína tipo globulina. Biológicamente inferior a la proteína de la leche, pero superior a la del trigo, avena y verduras. Se ubica principalmente en la zona inmediatamente debajo de la piel del tubérculo (de ahí la importancia de un pelado adecuado o de consumo de papa sin pelar). También se acumula en la médula.

Factores ambientales que afectan la tuberización


La iniciación del tubérculo se ve favorecida por días cortos, alta radiación, temperaturas bajas y escaso suministro de N y P. Pero no se conocen con certeza, los factores internos que provocan la iniciación (Milthorpe y Moorby 1982, Evasn 1983, Wing 1997).

Los días cortos, más exactamente noches largas, favorecen la inducción de la tuberización. La interrupción del largo periodo de oscuridad con luz roja,  interfiere con la inducción, un efecto que es reversible con luz rojo lejano. Esta respuesta es típica del fitocromo. Efectivamente,  parece que el fitocromo B está presente para inhibir la tuberización de las papas de la subespecie  andigenum,  bajo largo fotoperiodo.

Las temperaturas frías promueven la inducción de la tuberización.  Se acepta que las temperaturas nocturnas tienen  más influencia que las temperaturas diurnas, aunque la interpretación de las evidencias experimentales es complicada por el hecho que, la variación diurna de la temperatura favorece la tuberización.

Tanto la temperatura del aire como del suelo son importantes. Temperaturas frías del aire favorecen  la inducción de las hojas a tuberizar, como se aprecia cuando se hacen esquejes y la alta temperatura del suelo bloquea la expresión del estímulo de la tuberización en los nudos subterráneos. Hay una interacción entre fotoperiodo y temperatura, tal que,  la  más alta temperatura, el más corto fotoperiodo son  requeridos para la tuberización de un genotipo dado.

La inducción para la tuberización es favorecida por alta irradianza y los bajos niveles de la misma reducen la inducción. Asimismo, la tuberización es favorecida por bajos niveles de N y P. Esta características es muy importante para el manejo de la fertilización, especialmente en cultivares precoces.
 

Factores internos que afectan la tuberización


Efectos genéticos. Bajo determinadas condiciones ambientales, hay enormes diferencias genéticas en la inducción para tuberizar. La mayoría de los Solanum silvestres tienen un fotoperiodo crítico corto para tuberizar, estos son inducidos solamente si el fotoperiodo es de menos que 12 horas.

Lo mismo sucede en la mayoría de los Solanum tuberosum subespecie andigenum, los cuales están adaptados a días cortos y temperaturas frías de los Andes. En contraste, los S. tuberosum subespecie tuberosum son inducidos bajo  fotoperiodos largos,  especialmente si los otros factores ambientales (temperatura, irradianza y nivel de nitrogeno) son favorables a la inducción. Esto es particularmente cierto para los cultivares de maduración temprana, los cuales,  tienen el fotoperiodo crítico más largo, que los cultivares de maduración tardía.

Se ha demostrado que los genes de la habilidad para tuberizar  bajo días largos están presentes dentro del germoplasma de la subespecie andigenum, aunque la característica está usualmente reprimida. Después de seis a siete  ciclos de selección recurrente dentro de la subespecie andigenum,  para la habilidad para tuberizar,  bajo días largos, fueron identificados ciertos genotipos (designados como neotuberosum) que respondían de la misma forma que  la subespecie tuberosum, en cuanto a la tuberización. 

Se piensa que cuando la subespecie andigenum fue llevada a Europa,  una selección similar  para precocidad, gradualmente condujo al desarrollo de cultivares que fueron adaptados a días largos del verano. Por eso es que,  la subespecie tuberosum no remplazó a la población derivada de andigenum hasta dos centurias más tarde, después que la epidemia del tizón tardío condujo a buscar nuevo germoplasma en América (Se dice que esta vez se introdujo, la subespecie tuberosum de chiloe).

El mapeo genético de poblaciones de retrocruzas entre  la subespecie tuberosum y una especie silvestre ha revelado la presencia de por lo menos 11 genes que confieren  habilidad para tuberizar bajo  fotoperiodo largo. En algunos loci, los alelos aportados por  especies silvestres, las cuales tienen un fotoperiodo crítico corto, fueron más favorables para la tuberización que alelos de tuberosum. Por eso, es entendible que la selección recurrente dentro del germoplasma, que generalmente requiere días cortos para tuberizar, puede eventualmente conducir a una combinación de genes que permite la tuberización bajo días largos.

Rol del tubérculo semilla. Bajo fotoperiodo corto, plantas crecidas de esquejes enraizados, fueron similares a plantas crecidas de tubérculos semilla. Ambos tipos de plantas tuberizaron ampliamente, como se esperaba, mientras que la condición fisiológica del tubérculo semilla tuvo poco efecto.

Bajo fotoperiodo largo, la tuberización en plantas procedentes de esquejes fue retardada o ausente, dependiendo del fotoperiodo crítico del cultivar. Por contraste, plantas crecidas de tubérculos fueron capaces de tuberizar aun bajo días largos, pero la condición del tubérculo semilla  tuvo influencia.

Este resultado conduce a la hipótesis que hay una “doble inducción” para tuberizar. De acuerdo a esta hipótesis, tanto el tubérculo semilla y las hojas,  pueden contribuir al estímulo de la tuberización, dependiendo del fotoperiodo y otras condiciones ambientales, a las cuales las hojas,  son expuestas y dependiendo de la condición fisiológica del tubérculo madre.

En general, mientras mayor es la edad fisiológica del tubérculo semilla, más grande es la contribución potencial a la inducción para  la tuberización.  Como ya se indicó, tubérculos extremadamente viejos tuberizan aún antes que el brote emerja  del suelo y antes que las hojas puedan ejercer algún efecto. Tubérculos jóvenes pueden aportar sustancias (tal vez GA) que contrarrestan el estímulo de la tuberización suministrado por la hojas. Plantas sin tubérculo semilla forman nuevos tubérculos más rápidamente que plantas crecidas de tubérculo semilla (esto conduce a problemas cuando se usan brotes, esquejes u otras partes como propágulos). Se piensa que la inducción para tuberizar resulta de la interrelación entre factores positivos y negativos que pueden ser suministrados por las hojas solas, por el tubérculo madre solo o por ambos (Wing 1997).

El movimiento del estímulo de la tuberización. En experimentos, el estímulo de la tuberización fue capaz de moverse a través de la unión de un injerto de hojas procedentes de un vástago inducido, a los nudos subterráneos de un vástago no inducido,  el cual,  produjo tubérculos. En cambio, el injerto recíproco no tuberizó. Por otro lado, el injerto entre tallos indicó que el estímulo es transportado acrópetamente y basípetamente. Injertos interespecíficos también dieron información interesante. El transporte del estímulo de la tuberización fue posible a través de segmentos sin hojas de tomate, pero las hojas de esta especie  disminuyeron la tuberización de acuerdo a si tales hojas fueron expuestas o no  a fotoperiodo corto. El vástago de tabaco “Mammoth”, el cual requiere fotoperiodo corto para la floración, fue injertado con una línea de papa (sin hojas), que requiere fotoperiodo corto para tuberizar. La tuberización ocurrió en la línea de papa, solamente si el vástago de tabaco fue expuesto a días cortos.

Rol  de las hormonas en la tuberización
Giberelinas (GA). Hay evidencias de que las giberelinas interfieren con la tuberización. Aplicaciones exógenas de giberelinas reducen la tuberización, ya sea sobre  plantas enteras, sobre esquejes, sobre plántulas in vitro o sobre brotes cultivados in vitro.  Dias largos, altas temperaturas, baja irradianza, y alta fertilización con  N, producen menos inducción a tuberizar y todos estos factores están  asociados con altos niveles de giberelinas. Aunque hay evidencias de que las GA juegan un rol negativo importante en la tuberización, es improbable que el estímulo de la tuberización consista de sólo un bajo nivel de estos compuestos. Lo más probable es que un balance de compuestos está  involucrado. Esto es consistente con la observación de que,  se han encontrado por lo menos 11 loci, para genes que confieren  la habilidad de las papas para tuberizar en días largos.

Tratamientos con sustancias químicas que bloquean la síntesis de GA promueven la tuberización en  plantas enteras, en esquejes, en plántulas in vitro y en brotes cultivados in vitro. Esto conduce a la hipótesis de que el estímulo de la tuberización es un inhibidor o antagonista de GA, que ocurre naturalmente. El acido abscísico (ABA) es un probable candidato, en vista que parece haber correspondencia entre la presencia de varios genes que le confieren la habilidad para tuberizar bajo días largos y genes para niveles de ABA.

Citocininas. La aplicacion de citocininas frecuentemente promueve la tuberización in vitro y la transferencia de plantas de temperaturas más frías y  fotoperiodo más corto  ha sido asociado  con un temporal incremento en el contenido de citocininas en las hojas. De otro lado, la actividad de la citocinina en la punta del estolón, mostró poco incremento hasta que los tubérculos tenían más de dos veces el grosor del estolón. Se ha sugerido que una alta razón citocinina/GA, constituye el estímulo de la tuberización. La sugerencia es interesante, pero no se descarta que otros compuestos puedan jugar su propio rol.     

Etileno. Aunque el etileno puede promover la tuberización en dalia y rábano, no parece jugar un rol similar en la tuberización de la papa. Aparentemente, el etileno estimula los niveles de GAs, los cuales tienen un efecto directo inhibiendo la tuberización. Un modo diferente  de acción propuesto para el etileno es que el etileno producido por la fricción entre las partículas del suelo y la punta del estolón en crecimiento, puede detener el crecimiento en extensión del estolón, facilitando la tuberización. 

Auxinas. Las auxinas han sido menos estudiadas que las otras hormonas conocidas, con respecto al rol en la tuberización. Hay evidencias en plántulas crecidas in vitro que indican que las auxinas pueden  interactuar con otras hormonas regulando la tuberización.

Acido jasmónico. El ácido jasmónico es otra hormona que tiende a tener efectos inhibitorios sobre el crecimiento de las plantas. Este y ciertos compuestos cercanamente relacionados mejoran la tuberización in vitro. Estos incluyen el ácido 12-OH-jasmónico y su glucósido, ambos han sido aislados de las hojas de papa. El primer compuesto fue llamado ácido tuberónico, pero los roles de éste y su glucósido en la planta aún no han sido establecidos (Al respecto, leer artículo de Escalante 2010, en Fiat Lux 6(1). 
 
Reguladores del crecimiento. Aplicaciones exógenas de compuestos que bloquean a las GA, algunas veces mejoran la tuberización bajo ambientes no favorables para inducir la tuberización, especialmente en plántulas in vitro. Muchos informes indican que las citocininas y compuestos relacionados mejoran la tuberización in vitro.  Aplicaciones de varios reguladores del crecimiento a toda la planta, frecuentemente producen incremento en el número de tubérculos establecidos, pero debido a que el promedio del tamaño del tubérculo es menor, generalmente no hay un beneficio en el rendimiento. 

El nivel de asimilados y su efecto en la tuberización. Es posible que un alto nivel de asimilados sea un factor que contribuye a la inducción, conjuntamente con los efectos hormonales. Por ejemplo,  la tuberización in vitro es altamente dependiente del nivel de sacarosa.  Incrementando la concentración de sacarosa a por lo menos 175 mmol L-1 se incrementa grandemente la frecuencia y tamaño de los tubérculos, y esto no es simplemente por efecto osmótico. Otra razón para sospechar que el alto nivel de asimilados está involucrado en la inducción para tuberizar es que,  varios genes que parecen estar íntimamente asociados con la tuberización son activados por altas concentraciones de sacarosa. Se piensa que la acumulación de almidón en las hojas juega un rol significativo  en la inducción de la tuberización y que los asimilados extra,  disponibles para exportación durante la noche,  pueden formar parte del estímulo de la tuberización.

Cómo se deposita el almidón en el tubérculo?
La principal sustancia de almacenamiento de los tubérculos es el almidón, el cual se forma en las hojas. Para su transporte debe hidrolizarse a nivel de sacarosa y así se traslada por el floema hasta el tubérculo. Lo más probable es que ingrese al tubérculo por la noche y aquí es transformado en almidón. La síntesis del almidón sigue el camino mostrado en la  figura siguiente (Evans 1983):


                        SACAROSA                                                        FOSFATO DE SACAROSA
     Sintetasa de                      
     la sacarosa                                                                        Sintetasa del
                                                                                              fosfato de sacarosa
            Fructosa  + UDP-glucosa
       Pirofosfotilsasa   
       de UDP-glucosa             
                                                                                                                                
            Fosfato de glucosa                             6 fosfato de glucosa +
   Pirofosforilasa de                                                   6 fosfato de fructosa
   ADP-glucosa
                                  

                        ADP-GLUCOSA
                                  
   Sintetasa del
   almidón
                                                                         Fosforilasa
                        Almidón

Fig. Camino probable de la síntesis del almidón en tubérculos de papa (UDP= difosfato de uridina, ADP = difosfato de adenosina). Tomado de Evans, 1983.

Se ha establecido que la sacarosa (no reductor), fructosa y glucosa (reductores) son los azúcares que más frecuentemente están presentes en  la papa, sobre todo,  en las de color blanco. Estos azúcares son de gran importancia en la coloración de los productos como chips, asi como el sabor de la papa. Burton (1966) dice que en los tubérculos maduros almacenados, los azúcares y almidones están en equilibrio dinámico, tal como:

                        SACAROSA                        GLUCOSA     +        FRUCTOSA
                                                                                             
                                                                                             
                                                                                                                                            
                                                                              ALMIDON                           GLUCOSA

En tubérculos recién cosechados a temperaturas de 10 a 20°C, el 98% de los carbohidratos están en forma de almidón. A temperaturas por debajo de 5°C el contenido de azúcares se incrementa (esto produce papas dulces e incrementa la respiración).


Cultivo, cosecha y poscosecha de la papa

Clima para la papa. Se siembra desde bajo el nivel del mar (En países bajos)  hasta 4500 msnm (altiplano). La temperatura adecuada está entre 15 a 22 °C, más o menos 12 horas de luz (para la subsp. andigenum)  y 70 a 80% de HR.
Temperaturas extremas elevadas inhiben tuberización, y muy bajas producen heladas. Pero ahora hay variedades de zonas templadas (Tingo Maria, Brasil), cuyo cultivo se hace coincidir con la etapa más fría del lugar. En general, donde se siembra papa deben haber por lo menos dos meses en los que las temperaturas promedio diarias deben ser menores de 25°C.

Para el caso de la región Cajamarca, debe tenerse presente que históricamente se presentan heladas, con alta probabilidad en determinadas épocas o fechas que los campesinos las denominan como sigue:

Heladas de todos los santos: noviembre
Heladas de Santa Catalina: noviembre
Heladas de San Andrés: noviembre
Heladas del niño: diciembre
Heladas de San Sebastián: enero
Heladas de Santa Candelaria: febrero
Heladas de San Juan: marzo

Suelos. Los mejores son los sueltos,  francos o arenosos,  medianamente profundos (40 a 50cm), buen drenaje, buena cantidad de m.o. pH 5.5 a 6.5 es el mejor.

Ciclos de producción.
Ahora se puede sembrar papa, casi todo el año (en la costa y en la sierra) debido a que hay variedades que resisten el calor de la costa. Sin embargo, la mayor parte de la producción se hace en la sierra, bajo el sistema de secano. La tendencia general es que desde agosto las siembras se incrementan hasta octubre y noviembre en que alcanzan el máximo. Luego, descienden en los siguientes meses. A su vez, la producción (cosechas), asciende desde enero, hasta alcanzar el máximo en los meses de abril y mayo luego descienden paulatinamente en los siguientes meses (ver Fig.).

Los ciclos de producción están marcados por la altitud (msnm) y la disponibilidad de agua (lluvias o riego).  En la sierra, en forma general, la  época de lluvias es  de setiembre a marzo y la época seca de marzo a setiembre. Entonces,  de octubre a marzo se siembra la mayor área (70% del área), por eso se llama siembra grande. Las cosechas que se hacen desde marzo y meses siguientes, son de alto rendimiento. En esta época hay  mayor riesgo de pérdidas por exceso de humedad (pudriciones), ataque de rancha (neblina),  y los precios generalmente en el mercado son bajos.

Las siembras bajo riego o de contraestación  (o siembra chica) se hacen sólo en pocas áreas, desde marzo a agosto. Alcanzan menor rendimiento. Las cosechas se producen alrdedor de Julio en adelante. Alcanzan mejor precio en el mercado. Los tubérculos salen más limpios.
En la costa las siembras de hacen por lo general, desde marzo hasta junio. Algunas cosechas coinciden con cosechas de la sierra y por tanto los precios bajan.

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Preparación de terreno. Es mejor preparar con anticipación (1 a 3 meses) . 1 aradura, 1 a 2 cruzas, 1 rastra. Depende si es nuevo o ya cultivado.

Si es nuevo hasta 30 horas de tractor en kikuyo. Si es rastrojo 11 a 12 horas:
5 a 7 horas de aradura
3 a 4 de cruza
2 a 3 horas de rastra
1 a 2 de surcado
Total:  11 a 16 horas tractor
Mas uno a dos jornales
Con yunta 2 a 3 pasadas de arado, y romper los terrones y deschampar, con herramienta manual.  Cinco a seis yuntas/ha, pueden ser suficientes.    

Semilla. Sana, con pureza varietal. Tamaño y peso más o menos uniforme: 40 a 60 gramos. Mayores de 80 g se usa semilla cortada. Semillas pequeñas pueden ser virósicas.
Brotes fuertes vigorosos, verdeados de 1 a 1.5 cm, evitar brotes ahilados, blancos y débiles.

Tamaño de semilla:   Primera: 80 a 100 g
                                   Segunda: 60 a 80 g
                                   Tercera: 30 a 60 g
                                   Muñi menor de 30 g
(Estas categorías deben ser motivo de revisión y redefinición, por el costo que implican)

Categorías de semilla. Según SENASA, el sistema de certificación de semillas en el Perú consta de las siguientes categorías: Genética, básica, registrada, certificada, autorizada. La semilla de los agricultores está fuera del sistema de certificación, no tiene parámertros y es conocida como semilla común. El sistema, tampoco considera a la semilla prebásica.

Control de  calidad de la semilla: Interno. Lo realiza el semillerista, durante la producción en campo. Externo. Lo realiza la entidad pública  (SENASA) o privada debidamente autorizada. El control externo de calidad es el servicio de certificación.

La certificación. La realiza personal especializado que inspecciona el campo semillero, toma ota de todos los aspectos que definen la calidad y si es necesario ofrece recomendaciones al semillerista para el mejor cumplimiento de las normas establecidas en el reglamento . (Ver Ley General de Semillas y reglamento específico  de semilla de papa).

En el Perú, se produce semilla de papa de acuerdo a dos sistemas: moderno y tradicional. El moderno usa conceptos modernos que garantizan la calidad, es de mayor costo y está sujeta control externo de calidad.  El tradicional, es el que usa el agricultor desde tiempos remotos, es de menor costo y no está sujeto a control externo de calidad. En algunos casos, se realiza en ciertas localidades que se reconocen como favorables para producir semilla, generalmente en las partes altas. Este sistema se puede mejorar mediante la selección positiva o negativa en campo.

El sistema moderno de producción de semilla comprende tres etapas:

1. Liberación de virus. Se realiza en laboratorio, con equipos apropiados en los que se realiza tratamientos de termoterapia, cultivo de tejidos y pruebas serológicas.

2. Multiplicación rápida de la semilla. Las plantas libres de virus salidas de in vitro, se siembran en invernadero, aquí se multiplica aceleradamente y tiene el objeto de incrementar la cantidad de semilla procedente de las plántulas in vitro. Se usa esquejes de brote, esquejes de tallo lateral, esquejes de tallo juvenil, esquejes de tallo adulto.

 3. Multipicación en campo. La categoría de los tubérculos producidos dentro del invernadero es de semilla Pre-Básica.  Esta semilla pre-básica se multiplica en campo y, de acuerdo a su grado de infección de enfermedades  y de su calidad, pasa a ser de las otras categorías:  básica, registrada, certificada o autorizada. 


Tratamiento de la semilla, previo a la siembra.

El verdeo de la semilla. Se hace bajo luz difusa, por 4 semanas y cada 15 días se hace el volteo. En piso de cemento, de tierra apisonada o en almacenes para semilla tipo FAO.

Ventajas del verdeo
Incrementa el rendimiento hasta 12%, unas variedades responden mejor que otras.
Incrementan la proporción de papa de segunda.
Acelera emergencia (brotes robustos y cortos)
Aumenta número de estolones y tubérculos
Se torna amargo por la clorofila y solanina y entonces hay menor ataque de gusanos

Estimulantes de brotamiento:

Químicos. Compuesto a base de AG,  thiourea, clorhidrato de etileno. Estos productos permiten interrumpir el periodo de reposo.

Físicos. Camas de brotamiento (cama caliente). Estiercol o aserrin alternado con los tuberculos y un tubo para aereacion. Depósitos oscuros y abrigados, bolss de polietileno (tener cuidado el tuberculo debe estar seco). Otros métodos físicos son: sumergir los tubérculos en recipientes con agua durante 15 a 20 minutos, almacenar las semillas en cámara fría durante una semana y luego pasarla a otro ambiente con alta temperatura.

Inhibidores del brotamiento: Bajas temperatura, refrigeracion, ccc

Uso de semilla cortada: cuando los tubérculos son grandes (de 80 g o más) y no hay otra alternativa. Se corta en 2 a 3 partes según el tamaño, cada porción de be tener  1 a 3 ojos. Desinfectar el área de corte con cal, u otro producto comercial. Usar solución jabonosa para desinfectar el cuchillo (cada 10 tubérculos). Una forma es cortar la semilla y dejar que cicatrice (una a dos semanas) antes de sembrar, pero también se puede cortar y sembrar el mismo día.

Desinfección de la semilla. Es un tratamiento que permite limpiar o recubrir la semilla con productos que tienen la capacidad de destruir, reducir o proteger la semilla contra ciertos patógenos. Una forma es el lavado de la semilla con agua, con lo cual se elimina el barro o tierra y sirve como una desinfección de bajo costo. Otra forma es lavar los tubérculos con agua y lejía al 1% (1 litro de lejía para 100 litros de agua)

Hay otros productos desinfectantes. Ej. tecto 60. Evita rizoctoniasis (a la siembra), fusariosis (podredumbre seca) y rizoctoniasis (despues de la cosecha, antes del almacenaje)

1 kg de tecto sirve para 4500 kg de semilla.
¿Como se hace?. Disponer de 4 cilindros, 1 canasta o bolsas de malla, calamina para  plano inclinado. Cuando el nivel de la suspensión utilizada en la desinfección (cilindro con 100 litros de agua + 300 gramos de tecto 60) disminuye de volumen, reponer la cantidad perdida utilizando la suspensión de reserva (cilindro con 100 lts de agua + 600 gramos de tecto 60.

Siembra.  Lo más común es a cola de buey. La yunta abre surco,  una persona distribuye la semilla, otra aplica el abono o fertilizante y de regreso la yunta tapa semilla y fertilizante.

Profundidad de siembra. Variable en función a tamaño de semilla, edad, textura del suelo, clima, precipitación.

    Tabla. Condiciones que determinan la profundidad de siembra
Variable
Caraterísticas
Profundidad de semibra
Menor
Mayor
Tamaño de semilla
Pequeña
X

Grande

X
Edad de semilla
óptima

X
Vieja
X

Textura del suelo
Arenoso

X
Arcilloso
X

Clima
Caluroso

X
Frío
X

Precipitación pluvial
Lluviosa
X

Sin lluvia

X
  Fuente:

Cantidad de semilla por hectárea:
Indices necesarios:     Area a sembrar
                                   Variedad
                                   Distanciamientos (entre surcos y entre plantas) en m

                                   Peso promedio de cada semilla
Distanciamientos:

Distanciamientos
Tradicional (cm)
Rangos (cm)

Entre surcos
Entre plantas

100
30
Minimo
50
15
Máximo
120
40


Para elegir los distanciamientos apropiados tomar en cuenta lo siguiente (Tabla ):
   Tabla. Factores a tener en cuenta para elegir el distanciamiento
Factor
Características
Distanciamiento
Menor
Mayor
Clima
Templado

X
Frío
X

Sin lluvia
X

Con exceso de lluvia

X
Suelo
Fértil

X
Pobre
X

Suelto
X
X
Pesado


Planta
Altas

X
Bajas
X

Semilla muy chica
X

Semilla muy grande

X
Semilla vieja
X

Semilla óptima

X
Papa para consumo

X
Papa para semilla
X

  Fuente: Egúzquiza (2000).


Otro factor importante a tomar en cuenta es la densidad de tallos (número de tallos/m2). Este factor depende de la variedad y de las condiciones ambientales y de siembra. También en un campo semillero debe haber mayor densidad de tallos por unidad de área.

Fertilización o abonamiento. Por cada tonelada de cosecha, la planta de papa extrae: 6 kg de N, 2 kg de fosforo y 10 kg de potasio, además de la extracción por la parte aérea y las pérdidas que se originan en el suelo (lixiviación, fijación, etc.).
Es necesario recordar los roles que desempeña cada elemento y las interacciones entre éstos en la planta (ver literatura pertinente). Aquí sólo queremos recordar algunos aspectos básicos. El N, es el elemento que forma la masa foliar y por lo tanto relacionado directamente con la producción, decisivo en la formación de albúminas, intensa desde la emergencia hasta la floración (de ahí que su aplicación es necesaria en esta etapa, luego no hay respuesta).

El P, importante porque forma los compuestos energéticos e interviene en fenómenos que tienen que ver con la generación de energía, en la formación de azúcares y almidones, interactúa con el N, regulando los excesos, favorece la maduración de los tubérculos e influye en la calidad de la fécula. En la industria se consideran dos aspectos importantes de la fécula: la viscosidad y la capacidad de rendimiento. La `primera se refiere a la capacidad para formar engrudos. Es mejor cuando una pequeña cantidad de fécula, permite obtener sistemas altamente viscosos lo que a la vez se traduce en alta capacidad de rendimiento. Estos factores están relacionados con el contenido de fósforo.

El K, es importante en la síntesis de azúcares y almidones. Interviene también en el traslado de compuestos (azúcares) desde las hojas hacia los tubérculos(en la noche). El contenido de azúcares al momento de la cosecha influye en la capacidad de conservación y la calidad. La calidad de una papa cocida está dada por: su textura o harinosidad, la coloración y el sabor. La textura se refiere a la resistencia a deshacerse durante la cocción. La coloración de la papa depende especialmente de la nutrición potásica. El ennegrecimiento de las papas crudas o cocidas se debería a la escasez de potasio. Los tubérculos deficientes en potasio tienen un elevado contenido de oxifenoles y otras combinaciones solubles de N y Fe y durante la cocción en Fe se oxida (de Fe2 a Fe3), que con los oxifenoles producen coloración oscura.
El pardeamiento de las papas crudas que sucede cuando los tubérculos son lesionados mecánicamente o golpeados, se debe a deficiente nutrición potásica. Esto se debería a que por lesión celular, la tirosina de los tubérculos se convierte en melanina (azul negruzca) por acción de la enzima tirosinasa. Las manchas en las papas fritas, se debería a una deficiente nutrición potásica, atribuida al desarrollo de aminoazúcares en los tubérculos, con elevado contenido de azúcares reductores, los que en presencia de aminoácidos forman azúcares aminados, que dan color oscuro.
El potasio también contribuye a dar mayor resistencia a plagas y enfermedades y a dar mayor resistencia relativa a las heladas.

En el sistema tradicional, la papa recibe abonamiento orgánico, principalmente estiércoles (gallinaza y otros). Ahora también se aplica compost, humus de lombriz.

Para fertilizar lo recomendable es hacer previamente el análisis del suelo. Teniendo el análisis, para decidir sobre la fórmula de abonamiento hay que tomar en cuenta las condiciones de clima, condiciones de manejo, condiciones económicas del agricultor.
Los experimentos han demostrado que las dosis necesarias de NPK para el cultivo de papa en los diferentes suelos y climas del Perú varían del siguiente modo:

Nutrientes
Costa
Sierra
N (kg/ha de N)
Fósforo (kg/ha de P2O5)
Potasio (kg/ha de K2O)
120 a 180
60 a 100
0 a 80
120 a 200
80 a 200
40 a 160

Indices necesarios para abonar: La fórmula recomendada, el tipo de abono (químico u orgánico), la fuente de cada elemento. La fuentes más conocidas de NPK son:
N: Urea (45%) , nitrato de amonio (33.5% %), Sulfato de amionio (21%), fosfato diamónico (18% de N y 46% de P).
P: Superfosfato simple de Ca (21%) , superfostato triple de Ca (46%),
K.: Cloruro de potasio (60%), Sulfato de potasio (50%)
Compuestos: 12-12-12,  20-20-20, 15-30-15, de NPK
Guano de islas: Normal (9-11-2 de NPK), enriquecido (12-11-2  de NPK)

Aplicación. Fraccionada. Todo P y K más la mitad de N a la siembra. La otra mitad del N al primer aporque.

Donde aplicar?: cerca a la semilla,  localizado entre semillas, en bandas entre semillas. Lo ideal seria, primero poner el abono en el fondo del surco, luego enterrar el abono. Seguidamente poner la semilla y otra vez tapar, pero esto incrementa los costos.

Mantenimiento del cultivo. Comprende: Cultivo, deshierbo o manejo de malezas, aporque, riegos y  protección sanitaria

Remoción del suelo después de la siembra. Operación manual o mecánica de remoción del suelo. Objetivos: corregir el tapado de las semillas, romper costra superficial endurecida y mejorar la ventilación, remover y extraer malezas de la linea de siembra, remover el suelo antes del aporque. Debe hacerse cuando las plantas han emergido, para evitar daños. En el sistema tradicional esta operación tiene el objetivo de eliminar las malezas (deshierbo), tapar la segunda mitad del nitrógeno aplicado y realizar un ligero aporque (es el primer deshierbo y primer aporque, a la vez).

Manejo de malezas. Puede incluir control cultural (en la preparación del suelo, en el manejo de la semilla, en el manejo del cultivo), control químico, deshierbo manual.

Deshierbo. Primer deshierbo. 20 a 30 dias después de la emergencia o 30 a 45 días después de la siembra. Sirve para poner la segunda parte del N y como un aporque. A veces,  no es necesario otro deshierbo.

Aporque. Cubrir con tierra suelta alrededor de la planta. Favorece tuberización evita que se los estolones se conviertan en brotes. Protege a la planta de ataque de insectos y enfernedades (rancha).

Primer aporque, es a la vez el primer deshierbo. Se deshierba y se aplica algo de tierra alrededor de  planta a la vez que se entierra el abono (ver remoción del suelo).
Segundo aporque, al inicio de la floración. Es mejor un aporque más ancho que alto, tratando que la parte superior termine en forma redonda y no aguda.

Riegos. El número depende de tiempo atmosférico, temperatura, insolación. 5 a 7 riegos son suficientes.   1° Preparación de terreno, 2° cuando el 80 a 90% de plantas han  emergido, 3° después del segundo abonamiento (o sea después del deshierbo-aporque), 4° antes de la floración, 5° inicio de floración y segundo aporque, 6° finalización de floración, 7° maduración.

Decapitación floral. Sólo en variedades de floración profusa. Averiguar cuáles son (ver descriptores). Por lo general las variedades mejoradas son de poca floración.

Maduración. Signos: follaje amarillento (concuerda con la edad), muestreo de tubérculos y friccion con los dedos, si no se pela ya están maduros. Si se pelan producen papa pelona.

Corte de tallo. Acelera la madurez, da firmeza a la cutícula, evita enfermedades que pueden pasar al tubérculo, produce mayor cantidad de papa tipo semilla (mediana).
Se lo hace 15 a 30 dias antes de la cosecha. El follaje puede servir para compost.

Cosecha. Labores básicas:
Cava o saca. Puede hacerse en forma manual,  en pequeñas extensiones, en laderas de pendiente pronunciada, o donde no se dispone de bueyes o tractor. Se hace planta por planta.  Se usa pico, picota o lampa (usa 35 a 40 jornales). Con tracción animal, se remueve el camellón y las persona recogen los tubérculos y otros van haciendo un repaso (usa 25 a 30 jornales). Tracción mecánica. Usa tractor, se aplica en grandes extensiones, en terrenos planos (usa 15 a 20 jornales. 

Selección y clasificación. Malogradas por diferentes motivos, papa para consumo, papa para semilla. Puede seleccinarse en primera, segunda y tercera.

Ensacado y carguío. A la casa o al almacén



Almacenamiento de la papa
Esta es una labor muy importante, que representa  costos adicionales a los costos de cultivo y en algunos casos puede ser una operación tan o más importante que el cultivo mismo.

Para papa semilla:
Los agricultores en la zona rural, tradicionalmente acostumbran guardar semilla de papa por un periodo de 4 a 6 meses.  Sin embargo, los métodos que usan,  son por lo general, inapropiados, lo que da lugar a la emergencia de brotes largos, blancos y débiles. Ello conduce al desarrollo lento de la planta y a bajos rendimientos. Algunas consideraciones para el almacenamiento son:

La temperatura debe ser de  15 a 20°C, temperaturas altas (de 30°C) producen corazón negro (ennegrecimiento del centro por anaerobiosis)
Conforme desciende la temperatura la respiración disminuye hasta un mínimo de 4°C. A temperaturas menores de –2 a –3 °C la respiración es mayor que a 5 u 8°C, debido a la transformación de los almidones en azúcares. Entonces, por un lado se producen papas dulces y al haber más sustrato respiratorio, se incrementa la respiración (mayor pérdida de peso, se eleva la temperatura del almacén).
Tener presente que a temperaturas sobre los 10°C se estimula el  brotamiento y hay mayor pérdida de agua.

Humedad relativa. Lo más conveniente 85 a 90%. Ambiente seco produce deshidratación del tubérculo.

Ventilación. Eficiente  y evitar respiración anaeróbica. Alta cc de CO2 acelera respiración de los tubérculos y producen fermentaciones enzimáticas.

Luz. Si se almacena para semilla, mejor es la luz difusa (para brotes cortos y gruesos, verdeados).

Lo ideal es hacer el siguiente cambio en almacén: mantener la temperatura de 10 a 15 °C por 10 dias, luego bajar a 3 a 5°C (la HR 85 a 90%, buena ventilación).

Para papa de consumo
Prácticamente se deben tener en cuenta las mismas condicones que para semilla: bajas temperaturas, buena ventilación, alta humedad ambiental (85 a 90 %), pero en este caso se recomienda oscuridad total en el almacén y aplicar un inhibidor del brotamiento.

En condiciones de campo es difícil tener las condiciones ideales para el almacenamiento, tanto para papa semilla como para papa consumo. En este sentido se han desarrollado tipos de almacenes rústicos que permiten la conservación de la papa de manera eficiente.Estos han sido ensayados por la FAO y el Ministerio de Agricultura (ver Spliet, Polania y Cobian, 1981).

Almacenes para papa semilla

Condiciones básicas:
Antes de su almacenaje, la semilla debe ser seleccionada, clasificada, curada y desinfectada.

El almacén  debe ser ventilado en forma permanente y tener una alta humedad ambiental

Todas las semillas deben estar expuestas a luz difusa, por lo que la altura máxima de las capas de semilla no debe exceder de 0.15 m.

Para proteger a las semillas del ataque de insectos u otros animales, se recomienda colocar cortinas de malla de plástico o de yute. De usar el último deberá tenerse cuidado de mantener su tejido fuertemente estirado para permitir la entrada de luz y hacer posible una aireación continua.

Es necesario orientar las caras menores del almacén hacia el oriente y el occidente (además debe ser un lugar que sea seguro contra robo).

Siguiendo estas recomendaciones se consigue un pronto verdeo de la semilla almacenada que la hace menos susceptible a plagas y enfermedades y así se producen brotes cortos gruesos y verdeados. La emergencia en campo es más rápida y se obtendrá mayor producción.
(ver gráficos de los almacenes y formas de construcción)

 

Almacenes para papa consumo

 

Los mismos problemas que se presentan en la conservación de semilla, ocurren con la papa de consumo. La carencia de ventilación, temperaturas que sobrepasan los límites y la falta de un inhibidor de brotamiento, ocasiona que crezcan brotes largos que, además de disminuir el peso y deteriorar la calidad del producto, lo hacen menos aceptable para su consumo y comercialización.


Condiciones básicas:
Buena selección y clasificación,
Aplicación de un inhibidor de brotamiento,
Uso de un repelente natural contra insectos (Muña, chancua o Minthostachys)
Oscuridad total
Temperaturas no mayores de 10 a 12°C
Alta humedad ambiental (85 a 90 %)
Buena ventilación, de preferencia en la noche
Altura máxima de la pila: 2 metros
(ver los gráficos de los almacenes y la forma de construcción)

Costos de producción  por hectárea
Departamento
Cajamarca
Fórmula abonamiento
180-160-140
Provincia/distrito
Cutervo
Tipos suelo
Franco arcilloso
Variedad
Amarilis
Precio en chacra
S/. 0.32


Nivel tecnológico
Medio
Rubro
Unidad
Cantidad
Precio unitario S/.
Total S/.

  1. Costos directos





Aradura
Horas maq
5
35
175

Cruza retrocruza
Yunta
12
30
360

Surcado
Yunta
1
30
30

Siembra y tapado
Jornal
12
6
72

Primer abonamiento
Jornal
2
6
12

Deshierbo
Jornal
10
6
60

Aporque, seg. Abonmaiento
Jornal
10
6
60

Control fitosanitario
Jornal
28
6
168

Cosecha, selección y acarreo
Jornal
28
6
168

Insumos





Semilla
Kg
1500
2.5
3750

Urea
Quintales
7.8
75
585

Fósforo
Quintales
6.9
95
655.5

Potasio
Quintales
4.7
65
305.5

Sacos
Costales
600
0.5
300

Pesticidas





Fungicidas
kg/L
8
42.5
340

Insecticidas
Kg/L
3
113.3
339.9

Abono foliar
Kg/L
6
35
210

Fitorreguladores
Kg/L
1
180
180

Adherente
Kg/L
4
45
180

Subtotal



7950.9

  1. Costos indirectos





Imprevistos (10% de CD)



795.10

Aistencia técnica (5% de CD)
Meses
5

397.55

Gastos financieros (5% de CD)



397.55

Subtotal



1590.20

Resumen





1.Costos directos



7950.99

2.Costos indirectos



1590.20

Total



9541.19

Análisis económico





Rendimiento
(kg/ha)
30 000



Valor unitario
s/kg


0.32










Fuente: Dirección Regional Agraria Cajamarca-Dirección de Información Agraria 2010.
Notas: Terreno nuevo:   horas tractor (con kikuyo, por ejemplo)
En este caso suponemos que toda la siembra es manual. En otros casos, la colocación de semilla y del fertilizantes es manual, la apertura del surco y el tapado es con yunta.
Fumigación: 5 obreros /ha. Se puede aplicar: funguicida, insecticida, abono foliar más adherente
Riegos (si fuera el caso): 1° antes de preparación terreno; 2°  cuando 80 a 90% de plantas han emergido; 3°, después primer aporque y segundo abonamiento;  4°, antes floración; 5°, inicio floración; 6°, finalización floración, 7° maduración.


Producción mercado y consumo de papa (ver estadísticas)


Producción de papa por regiones y  departamentos del Perú (miles de t)

1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
Sierra
Amazonas
42
59
55
56
49
57
58
50
48
53
74
72.8

Ancash
93
89
105
130
100
106
103
89
118
104
110
101.9

Apurimac
221
201
258
242
132
129
180
143
154
155
201
182.9

Ayacucho
93
122
134
144
130
100
129
87
129
182
169
245.5

Cajamarca
155
204
225
261
230
306
309
272
301
289
293
269.2

Cusco
150
137
154
179
166
204
189
188
237
286
288
263.1

Huancavelica
125
134
191
187
135
156
136
120
141
130
76
177.8

Huánuco
318
274
373
466
351
524
432
479
406
406
447
376.9

Junín
302
293
373
420
324
373
343
318
355
335
294
347.8

La Libertad
177
341
297
319
312
326
343
286
344
292
337
304.5

Pasco
117
130
177
166
103
135
104
83
130
110
81
132.2

Puno
262
307
345
397
310
480
478
433
504
482
486
447.8

Costa
Arequipa
141
147
179
119
130
159
112
156
164
163
227
211.6

Ica
45
58
52
35
61
69
70
54
34
43
72
69

Lambayeque
1
3
1
2
3
4
5
4
11
9
7
3.5

Lima
122
99
115
119
119
141
127
223
181
174
183
151.1

Moquegua
9
7
6
7
7
7
6
7
8
7
8
7.8

Piura
8
9
9
10
9
8
9
9
13
16
15
12.2

Tacna
22
17
18
18
18
15
11
8
11
12
13
9.8


2 404
2 632
3 065
3 275
2 691
3 298
3 144
3 008
3 290
3 248
3 383
3 389

Fuente: IEP, con datos del Ministerio de Agricultura. AgroData-CEPES, con datos del Ministerio de Agricultura.












Mercado de la papa
Precios en la cadena


grafic%20001
Fig. Precios promedio de la papa en chacra, el mayorista y el consumidor (1999)

NOTAS:
En el Perú, el costo de producción de papa varía entre 2,500 a 4,500 dólares
En la siembra se invierte entre el 40 a 50% del costo total
En la siembra se usan entre 20 a 25 jornales/ha
La semilla representa entre el 30 a 40% del costo total de producción (ojo)
En la cosecha se emplean entre 25 a 30 jornales/ha (varía según sea manual: 35 a 40, con yunta: 25 a 30, o con tractor: 15 a 20)
El costo de la semilla es de 1.75 a 2.5 nuevos soles /kg








Variedades comerciales en el Perú

Tabla.  Principales variedades y formas de utilización en zonas productoras
Variedades\Dptos
HU
JU
LL
PU
CA
CU
HV
AP
AY
AR
Modernas










De importancia nacional










Perricholi
1
1,5
1,5

1,5
1
1,5
1
1,5
1
Yungay

1,5
1,5
1
1,5
1,5
1,5
1
5

Canchán-INIA
1
1,5
1,5

1,5
5
1,5
1
5

Tomasa T C
1

1






1
Amarilis
1
1


1

1



Liberteña
1
1,5
1,5

1,5

1

1

Andina

1

1

1

1


María Huanca

1
1,5

1,5





Mariva

1,3





1


Revolución

1

1



1


Capiro

3




3
3
3

Unica

2






1,2

De importancia regional










Chasca





1,5

1,5


Cica





1,5

1,5


Chaglina
1









Atahualpa





1




San Juan










Chologday

1
1,5

1,5





Renacimiento
1









Ticahuasi






1

1
1
Molinera




1





Kori-INIA




1

1



Nativas










Amarilla Tumbay
1






1


Amarilla del Centro

1





1
1

Huayro Rojo
1



1

1
1
1

Peruanita
1


1

1

1
1
1
Huamantanga

1






1

Tayacaja

1




1



Muruhuayro



1

1

1


Ccompis



1

1

1


Yana Imilla



1






Sana Imilla



1






Huagalina


1



1



Piñaza



4






Ajanhuiri



4






Ococuri



4






1= fresco, 2= tiras, 3= Hojuelas, 4= almidón, 5= papa secaI.
Fuente: Dirección General de Producción Agraria. Ministerio de Agricultura (2007).