martes, 13 de septiembre de 2011

INTRODUCCION + OSMOSIS

Apuntes sobre fisiología vegetal
(Libros base: Fisiología Vegetal de Frank B. Salisbury y Cleon W, Roos; RGS, Bidwell y R. Devlin)
Unidad académica 1

Introducción
Osmosis
Dilema transpiración-fotosíntesis
Nutrición mineral

Introducción.
Definición de FV. Es la ciencia que estudia el funcionamiento de las plantas y lo que sucede en su interior para que puedan vivir. Es decir, estudia todos los cambios cuantitativos y cualitativos desde su inicio como cigoto hasta su muerte. Considera a la planta como un sistema muy complejo, en donde se cumplen las leyes físicas y químicas y donde los fenómenos se determinan unos a otros en una relación de causa efecto. Su método de estudio fundamental es experimental.
Importancia. Sirve de apoyo a otras ramas del conocimiento vegetal como la genética, la ecología, la patología, la agronomía, etc. El conocimiento de la FV en general y de una especie en particular, permite una mejor aplicación de las labores de manejo y mejoramiento para la producción. Con el conocimiento de la FV se pueden seleccionar los procesos fisiológicos y bioquímicos que permiten obtener mejores cosechas. Se pueden seleccionar las mejores plantas para cada ambiente y circunstancia.

Principales ciencias con las cuales se relaciona:
La ciencia en su origen es una sola, pero por su amplitud, para su abordaje se divide en disciplinas, Estas están relacionadas en diferente grado. Algunas resultan más estrechamente relacionadas. La FV tiene relación estrecha con:
Biología Estudia los principios de la vida, desde la unidad básica, la célula y su expresión en organismos más complejos.
Genética La planta (fenotipo) es una expresión de la herencia que trae en sus genes (genotipo), del ambiente donde se desarrolla y de la interacción de estos (F = G + A + GA).
Botánica: Morfología, anatomía No hay estructura sin función y vice-versa
Física y química Las funciones de la planta sólo pueden estudiarse si se parte de los fundamentos de la física y de la química.
Biofisica Como ciencia de traslape entre la biología y la física
Bioquímica Como ciencia de traslape entre la biología y la química
Ecología Las plantas viven en interrelación con todos los elementos de su entorno.
Ciencias del suelo Las plantas tienen como sustrato natural al suelo, de donde extraen parte de sus nutrientes.
Matemáticas Como ciencia transversal que apoya a toda ciencia para el desarrollo del conocimiento.
La planta desde el punto de vista científico
Es una máquina transformadora de energía física (luz) en energía química (contenida en los enlaces de sustancias orgánicas). El estudio de la la planta como máquina obedece al principio: Ningún mecanismo por simple que sea, puede ser manejado o modificado si no se conoce su estructura y función.

Premisas fundamentales de la ciencia y de la Fisiología Vegetal
La Fisiología Vegetal como ciencia particular, para su desarrollo y generación de nuevos conocimientos aplica los fundamentos de la ciencia en general y sobre todo usa el método científico como herramienta básica. Por otro lado, los procesos fundamentales de la vida son similares en muchos organismos. En este sentido, para su comprensión es necesario establecer algunas premisas básicas de la ciencia y de la FV en particular:
1. El funcionamiento de las plantas puede comprenderse partiendo de los fundamentos de la física y de la química. La FV es una aplicación de la física y la química modernas, que a la vez se sostienen en las matemáticas (todo es cuantificable y medible). Sólo así se puede comprender el funcionamiento de las plantas. Su avance depende del avance de estas ciencias, tanto en conocimientos básicos, como en tecnologías. Como fundamento de su trabajo, los especialistas en FV aceptan el enunciado filosófico de la Ley de la Uniformidad de la Naturaleza (premisa de la inducción) que establece que las mismas circunstancias o causas producirán siempre los mismos efectos o respuestas.
2. Los botánicos y los fisiólogos vegetales desarrollan sus estudios sobre los miembros de cuatro de los cinco reinos de organismos actualmente reconocidos por muchos biólogos (moneras, protistas, hongos, plantas, animales). Pero el énfasis en este curso es hacia las plantas con flores angiospermas.

3. La célula es la unidad fundamental de la vida. Todos los organismos vivos se componen de células que contienen núcleos delimitados por membranas o por estructuras comparables aunque carezcan de membranas. La vida no existe en unidades menores que la célula. Las células sólo surgen de la división de otras células previamente existentes. En estas tres afirmaciones precedentes se basa la teoría celular. Esta teoría sólo tiene pequeñas excepciones (organismos cenocíticos: no son evidentes las unidades o células, los orgánulos no están delimitados por membarnas – ciertas algas, hongos y mixomicetos).

4. Las células eucarióticas disponen de orgánulos delimitados por membranas, tales como los cloroplastos, las mitocondrias, los núcleos y las vacuolas. Sin embargo, las células procarióticas carecen de tales orgánulos delimitados por membranas.

5. Las células se caracterizan por disponer de macromoléculas especiales, tal como almidón y celulosa, que están formadas por cientos de miles de moléculas de azúcar idénticas (u otro tipo de moléculas). En algunas macromoléculas tal como la lignina, los grupos moleculares pueden repetirse, o bien puede aparecer una distribución aleatoria de las moléculas componentes.

6. Las células se caracterizan también por tener macromoléculas, tal como las proteínas y los ácidos nucléicos (ARN y ADN) que están formados por cadenas de cientos de miles de moléculas más simples, que pueden ser de varias clases (veinte o más aminoácidos en las proteínas, y cuatro a cinco nucleótidos en los ácidos nucléicos). Estas cadenas incluyen segmentos largos de secuencias no repetidas que se conservan y duplican(es decir, se copian) cuando se reproducen las células.

7. En los organismos multicelulares las células se encuentran organizadas en forma de tejidos (epidermis, corteza, tejido vascular, médula) y órganos (raíz, tallo, hojas, flores). Las diferentes células de un organismo pluricelular tienen, a menudo, diferentes estructuras y funciones.

8. Los organismos vivos son estructuras autogeneradoras. Esta característica se manifiesta mediante el proceso de desarrollo que incluye división celular, crecimiento en volumen y diferenciación o especialización. A diferencia de la mayoría de animales, casi todas las plantas continúan su crecimiento y desarrollo durante toda su vida, a través de regiones celulares que son permanentemente embrionarias (en división) llamadas meristemos.

9. Los organismos crecen y se desarrollan en diferentes entornos. Estos entornos están formados por múltiples elementos o factores bióticos y abióticos, con los cuales interactúan de muchas maneras.

10. En todos los organismos vivos, igual que en otros sistemas o máquinas, la estructura y la función se encuentran íntimamente relacionados. Por ejemplo, serían imposible las funciones fundamentales sin los genes, las enzimas, las proteínas, los orgánulos, las células, los tejidos y los órganos.

Los tres rasgos especialmente característicos de las células vegetales
1. Pared celular (compuesta básicamente de celulosa).
2. La vacuola (da presión, mayor área superficial y volumen con mínimo de protoplasma).
3. Los plastidios. Son especialmente importantes los cloroplastos.

I. La ósmosis
Definición, la célula vegetal como sistema osmótico, Componentes del potencial del agua. Unidades del potencial de agua. Membranas
Nota: para entender este tema se debe entender lo que es la difusión, la cual está implicada en dos procesos que se producen en las plantas: ósmosis, imbibición o hidratación.
Definición y características. Es un tipo de difusión (pasiva) que consiste en el paso del agua (disolvente), a través de una membrana semipermeable (o selectivamente permeable), desde la solución más diluida a la más concentrada. O desde una solución con mayor concentración de agua a otra de menor concentración de agua. O desde una región de mayor potencial hídrico a otra de menor potencial hídrico
El dispositivo que sirve para medir la ósmosis se llama osmómetro. La condición fundamental es que la membrana que lo forma, limita el desplazamiento de las partículas de soluto, mas no de las moléculas de agua. Un osmómetro de laboratorio por lo general está formado por una bolsa de membrama semipemeable en la que hay una solución (de sacarosa, glucosa, manitol). La bolsa está conectada a un tubo y todo este dispositivo está depositado en agua pura. La presión con que ingresa el agua a la bolsa (presión hidrostática), eleva la solución en el tubo, en contra de la gravedad. En la célula, la causa que genera el incremento de presión es la rigidez de la pared celular , que se denomina potencial de presión o potencial de turgencia.
Por estas características, la célula se comporta como un osmómetro, debido a que su membrana citoplasmática es selectiva que deja pasar libremente al agua, pero limita el paso de los solutos.
Si recordamos el concepto de potencial químico, un soluto en difusión tiende a trasladarse desde regiones con alto potencial químico (energía libre por mol) a regiones con bajo potencial. Del mismo modo, el agua (solvente) tiende a moverse de una región de alto potencial hídrico a otro de bajo potencial hídrico. Es decir, se mueve en respuesta a diferencias en el potencial hídrico. Esto es la ósmosis.
La ósmosis es importante en el estudio de la fisiología de las plantas porque mediante este proceso el agua pasa del suelo hacia el interior de la planta y de una célula a otra, a través de las membranas.






Potencial hídrico (Ψ). Es el potencial químico del agua en un sistema o parte de un sistema, expresado en unidades de presión (comparado con el potencial químico (también en unidades de presión) del agua pura a la presión atmosférica y a la misma temperatura y altura. Por convención, el potencial hídrico del agua pura tiene un valor de cero (0). De modo que, si el agua tiene algo de solutos (no es pura) tendrá siempre un potencial hídrico menor que el del agua pura, es decir, su potencial hídrico será negativo. En esta circunstancia el movimiento desde la región de mayor potencial a la de menor potencial es espontáneo. El proceso libera energía hacia los alrededores y disminuye la energía libre del sistema. Esta energía liberada tiene la capacidad de realizar trabajo, tal como causar el ascenso osmótico del agua en los tallos, en el fenómeno conocido como presión radical. El trabajo máximo posible es equivalente a la energía libre que se libera, pero en algunas ocasiones no se efectúa ningún trabajo. En este caso, la energía aparece en el sistema y sus alrededores como calor o como una entropía mayor. En cualquier caso, se alcanza el equilibrio cuando el cambio en la energía libre (∆G) o la diferencia de potencial hídrico (∆Ψ) es igual a cero. En este punto, la entropía del sistema y sus alrededores estará en un máximo, pero el cambio de entropía (∆S) será igual a cero.
Ψ = µw - µw*/Vw = energía/ volumen = Presión.
Donde:
Ψ = Potencial hídrico
µw = Potencial químico del agua en el sistema considerado
µw* = Potencial químico del agua pura a la presión atmosférica y a la misma temperatura que el sistema considerado.
Vw = Volumen molar parcial del agua (18 cm3 mol-1).
Para el agua pura: Ψ = µw - µw*/Vw = 0 – 0/18 cm mol-1 . Ya que se compara consigo mismo.
Un diferencial de potencial de agua (∆Ψ) entre dos regiones A y B, que poseen potenciales de agua ΨA y ΨB se expresará como: ∆Ψ = ΨA - ΨB
Si ΨA > ΨB el agua se moverá de A hacia B (el ∆Ψ será positivo).
Si ΨA < ΨB el agua se moverá de B hacia A (el ∆Ψ será negativo).
Cuando los potenciales hídricos (Ψ) son iguales en ambos lados, la diferencia de potencial (∆Ψ ) entre los
dos lados de la membrana es cero y se alcanza el equilibrio (dinámico): (∆Ψ = ΨA - ΨB = 0)
En la práctica se pueden presentar tres situaciones diferentes:
La célula puede estar en tres situaciones diferentes:
En una solución hipotónica, es decir, la solución externa es menos concentrada en solutos (más diluida) que el contenido celular (vacuola). El potencial hídrico es mayor fuera que dentro de la célula. Habrá una entrada neta de agua y ésta se pone pondrá turgente.
En una solución hipertónica, es decir, la solución externa es más concentrada en solutos que el contenido celular. El potencial hídrico es menor fuera que dentro de la célula. Habrá una salida neta de agua desde la célula y ésta se pondrá flácida al inicio y pude llegar a la plasmólisis (el protoplasma se retrae de la pared y la vacuola y todo el protoplasma se encoge).
En una solución isotónica, es decir, la solución externa tiene igual concentración de solutos que el contenido celular. Estamos en una condición de equilibrio, por lo tanto, no habrá movimiento neto de agua. Entrará el mismo número de moléculas que el que sale de la célula. Esta puede permanecer flácida o carecer de turgencia. Se dice que en este estado está en plasmólisis incipiente.
Condición de equilibrio: significa que en ambas soluciones (ya sea en el osmómetro o entre dos células) el potencial hídrico (Ψ) es igual. Este equilibrio es dinámico (no estático), lo que significa que el agua se mueve en la misma cantidad en ambos sentidos. Entonces el movimiento neto es cero.
La célula logra equilibrar su potencial de agua con la solución externa, cambiando su potencial de presión (Ψp) como se verá más adelante.
Es necesario tomar en cuenta lo que sucede con los solutos en cualquier sistema y en la planta en particular. Del mismo modo como en el caso del agua, en el recipiente, en donde había agua pura en un lado y una solución en el otro, existe un gradiente de potencial químico muy pronunciado para las partículas del soluto. Si estos solutos pueden penetrar a través de la membrana, se moverán desde el lado de la solución (potencial químico alto) hacia el lado del agua pura (potencial químico bajo). Cuando las concentraciones de solutos sea igual en ambos lados ya no habrá movimiento neto. Esta diferencia de potencial químico de los solutos separados por membranas celulares es un factor esencial para el movimiento de iones desde el suelo hacia el interior del vegetal, y para el transporte de iones y solutos no ionizados hacia dentro y fuera de las células vegetales.

Los factores que influyen o generan gradientes de potencial químico o hídrico en la continuidad suelo-planta-aire. Los más importantes son:
La concentración o actividad. Para las partículas de soluto en las plantas (iones, minerales, azúcares, etc.) la actividad (o concentración efectiva) es el factor más común e importante para que se presenten los gradientes de potencial químico que impulsan la difusión. Las partículas se difunden de regiones de actividad elevada a regiones de actividad reducida.
La temperatura. Sus efectos sobre los gradientes son complejos. Si bien todo aumento de temperatura genera mayor velocidad en las moléculas, sin embargo, la diferencia en la concentración es más importante para la difusión. Por eso es que, las diferencias de temperatura no se suelen considerar al analizar las relaciones planta-suelo-agua, por la razón de que: las ecuaciones termodinámicas que hemos considerado hasta ahora suponen una temperatura constante en todo el sistema y sus alrededores.
Presión. Un aumento de presión aumenta la energía libre y por consiguiente el potencial químico de un sistema. Si imaginamos un recipiente cerrado, dividido en dos partes por una membrana semipermeable que sólo permite el paso de moléculas de solvente unitarias. Si se ejerce presión por un lado de la membrana pero no por el otro, el potencial hídrico del lado presurizado se incrementa.
Efectos de los solutos. Se ha observado que las partículas del soluto reducen el potencial químico de las moléculas del solvente. Este descenso es independiente de cualquier efecto sobre la concentración del solvente (agua) que puede disminuir, aumentar o no cambiar, dependiendo del tipo de soluto así como de su concentración. Es más bien una función de la fracción molar, es decir, del número de partículas de solvente (iones o moléculas) comparado con el número total de partículas. Es decir, es una propiedad coligativa.
Fracción molar del solvente = n° moles de solvente/n° moles de soluto +n° moles de solvente.
La matriz. Cualquier material con superficies que fijan agua se denomina matriz y al proceso se le llama hidratación o imbibición y se explica por el fenómeno de adsorción. Hay numerosas superficies con carga eléctrica como las de partículas de arcilla, proteínas o polisacáridos de la pared celular (celulosa, lignina), que tiene una gran afinidad por las moléculas de agua. Presentan carga negativa que atrae a los lados ligeramente positivos de las moléculas polares de agua. Sin embargo, debido a los puentes de H, hasta las superficies que no tienen carga neta, como el almidón, fijan agua. Este proceso es importante en la primera fase de absorción de agua por una semilla antes de la germinación. Cuando esto sucede parte de las moléculas de agua se inmovilizan y ya no forman parte del solvente, es decir su potencial baja.
Componentes del potencial hídrico de la célula
Potencial osmótico o potencial de solutos (Ψs). Es el potencial con que el agua difunde hacia una solución. Está determinado por la presencia de solutos osmóticamente activos en la solución celular. Su efecto es reducir la energía libre del agua. Puede tener valores negativos o cero (agua pura). A medida que se incrementa la concentración se solutos se incrementa (mayor número de moléculas de soluto por unidad de volumen de solución) se hace más negativo. Son sustancias osmóticamente activas: azúcares, ácidos orgánicos, ácidos y sales inorgánicas, bases. Unas son más activas que otras, dependiendo si son iónicas o no, porque el Ψs es una propiedad coligativa. Esto significa que el potencial depende del número de partículas disueltas/unidad de volumen de solvente. Las sustancias iónicas presentarán un mayor número de partículas, que lo que indica su molalidad, según su grado de ionización.
Son sustancias osmóticamente inactivas: almidón, proteínas (coloides en general). Esas sustancias son de moléculas muy grandes, pero además cuando están en el solvente, se presentan como conglomerados (micelas coloidales). Entonces presentan menor número de partículas que lo que indica su molalidad.
Potencial de presión o potencial de turgencia (Ψp). Dado por la presión que ejercen las paredes y membranas sobre el líquido celular. Representa la presión hidrostática y si es positiva aumenta la energía libre del agua. Es positivo cuando el agua está sometida a presión y negativo cuando está sometida a tensión. Por ejemplo, el Ψp de las células es positivo y representa la presión que ejerce el protoplasto (membrana más citoplasma) contra la pared celular. Mientras que en el xilema el Ψp es negativo debido a que las columnas de agua están bajo tensión, por la diferencia en el potencial hídrico generado por la transpiración.
Potencial mátrico (Ψm). Determinado por las fuerzas de adsorción de las macromoléculas no osmóticas, contenidas en la célula (almidón, proteínas, celulosa, hemicelulosa, lignina, pectinas, mucílagos, coloides en general). En células adultas el Ψm no es importante, porque éstas están ocupadas principalmente por la vacuola. Pero es importante en tejidos y células sometidas a alto grado de deshidratación (semillas secas, madera seca). También en suelos secos. Por estas características se considera que el Ψm es de poca importancia (no significativo) en el potencial de agua celular.
Potencial de gravedad (Ψg). Dado por la fuerza de la gravedad que ejerce la tierra sobre las moléculas de agua. También se considera que su valor no es significativo. Puede ser importante cuando las diferencias de alturas son grandes, tal vez en los grandes árboles.
Entonces, en la práctica el Ψ de la célula es:
Ψ = Ψs + Ψp




Valores del potencial hídrico y sus componentes
Ψ : 0, -, + (positivo sólo ocasionalmente, si el agua está bajo presión externa mayor que la presión osmótica. Por ejemplo, cuando se hace ósmosis inversa se debe aplicar presiones mayores que la presión osmótica, para desalinizar el agua.
Ψs : 0, - cero en el agua pura y negativo en cualquier solución.
Ψp : 0, +, - En solución isotónica, hipertónica e hipotónica, respectivamente. Cero (0), también en células vegetales en general y (–) en el xilema. Se manifiesta también en casos de sequías y heladas.

Unidades del potencial hídrico. El potencial hídrico de un sistema indica su capacidad para realizar trabajo, comparada con la capacidad que tiene un sistema con una cantidad comparable de agua pura a la misma temperatura y presión. A la vez, el potencial osmótico de una solución es negativo porque el agua como solvente en la solución, puede hacer menos trabajo que el agua pura. A medida que va aumentando la presión sobre la solución, también aumentará la capacidad del solvente para realizar trabajo y también aumentará el potencial hídrico de la solución.
Una solución ideal 1 molal de azúcar tiene un potencial osmótico de -2.5 kJ kg-1 (-45 J mol-1 ó -10.75 cal mol-1) lo que significa que el trabajo máximo que puede realizarse mientras el agua pura llega al equilibrio con la solución en el osmómetro es de -2.5 kJ kg-1 de solución. En este caso, estamos hablando de unidades de energía. Pero tradicionalmente el potencial hídrico se expresa en unidades de presión. De esta forma una solución 1 molal desarrolla una presión de 2.5 megapascales (MPa) = 25 bares = 24.67 atmósferas = 18.75 m de mercurio = 25.49 kg cm-2 (1 pascal = fuerza de un newton por m2). Con unidades del sistema internacional (SI), los kJ kg-1 tienen el mismo valor numérico que los MPa.
Cálculo del potencial osmótico. J.H van’t Hoff (1987) estableció una relación que permite el cálculo aproximado del potencial osmótico, partiendo de la concentración molal de una solución, del siguiente modo:
Ψs = - CiRT, donde:
Ψs = potencial osmótico
C = concentración de la solución expresada como molalidad (moles de soluto por kg de agua).
i = constante que indica la ionización del soluto y de otras desviaciones respecto a soluciones perfectas.
R = constante de los gases (0.00831 kg Mpa mol-1 K-1 o bien 0.00831 kg kJ mol-1 K-1, o bien 0.0831 kg bar mol-1 K-1).
T = temperatura absoluta (K) = °C + 273.
Para moléculas no ionizadas como glucosa y manitol en solución diluida, “i” tiene un valor de 1, pero en otros casos “i” varía con la concentración. Esto se debe a que la actividad depende de la concentración y del grado de ionización de cada sustancia (más importante en sales y ácidos, electrolitos). El potencial Ψs total para una solución compleja como la savia celular es la suma de todos los potenciales osmóticos generados por todos los solutos y recibe el nombre de osmolalidad.

Potencial osmótico en el sistema suelo-planta aire.
En casi todas las condiciones (con una humedad relativa algo menor de 100%) el potencial hídrico tiene un valor más elevado en el suelo y más bajo en la atmósfera, con valores intermedios en las diferentes zonas del vegetal. Es decir, existe un gradiente desde el suelo, y a través de la planta, hasta la atmósfera. Sin embargo los componentes del potencial hídrico varían. Si el suelo es húmedo y está situado por encima del nivel freático, entonces Ψp = 0 y el Ψs sólo es un poco negativo, ya que la solución suelo se encuentra diluida, de forma que el Ψ también será ligeramente negativo. La savia del xilema se encuentra muy diluida, por lo que el Ψs es ligeramente negativo, pero el agua casi siempre se encuentra bajo tensión (es decir la presión –P-- es negativa) de manera que el Ψ es más negativo en el xilema que en el agua del suelo, que se desplaza hacia la planta. En las células de las hojas que contienen una solución más concentrada, el Ψs es más negativo, y el agua se mueve hacia el interior de la planta haciendo que se acumule una P positiva. Pero como el agua se evapora continuamente desde estas células, P no aumenta tanto como lo haría en cualquier otro caso (no alcanza el punto de equilibrio) y, por eso, en las células el Ψ permanece más negativo que en el xilema. El Ψ atmosférico es aún más negativo, de manera que el agua tiende a evaporarse y a salir de las hojas hacia la atmósfera. (para ver el potencial osmótico de hojas de especies ver pag 86 de tomo I de Salisbury y Ross).

Movimiento de agua entre células.
El agua se mueve de célula a célula siguiendo el sentido y dirección del gradiente de potencial entre ellas. El equilibrio se logra cuando la célula con menor potencial hídrico iguala su potencial al de la célula con mayor potencial, para ello debe desarrollarse un potencial de presión determinado. Veamos:


ΨA= -18 + 5 = -13 ΨB=-10 + 3 = -7 ΨC= - 8 +4 = - 4 ΨD = - 15 +8 = - 7

Movimiento neto: de B a A Movimiento neto: de C a D
En equilibrio: ΨA = ΨB : -7 = -13 + 6 = -7 ΨC = ΨD: - 4 = -7 + 3 = - 4.


Relación entre potencial hídrico, sus componentes y el volumen celular.
Todo lo explicado anteriormente respecto al potencial de agua en la célula, considera que las paredes celulares no se expanden considerablemente ante el ingreso del agua, es decir, que tampoco el volumen celular cambia considerablemente. Sin embargo, sabemos que las paredes celulares no son totalmente rígidas, sino elásticas, dentro de ciertos límites, de manera que el volumen celular aumenta conforme ingresa agua y se diluye la solución. Hofler en 1920, estableció una relación de de los componentes del Ψ como se muestra en la figura.
Supongamos que una célula tiene las siguientes características: Ψs = -12 at, Ψp = 0 at, y un volumen relativo de 1. Esta célula al ser colocada en agua pura aumenta su volumen relativo en 50 % (1.5), con lo cual, también se diluirá el contenido vacuolar. ¿Cómo alcanzará el equilibrio, la célula con su medio?.
La primera cuestión es saber cuánto subirá el Ψs de la célula, una vez que el agua ha entrado y se ha logrado el equilibrio, puesto que este Ψs final con el cual se logrará el equilibrio. Recordemos que la Ley de Boyle-Mariotte en los gases dice que:
V1/V2 = P1/P2 ó V1P1 = V2 P2 ó ViPi = VfPf ( Vi = volumen inicial, Vf = volumen final, Pi = presión inicial, Pf presión final)
Esta misma relación es una aproximación para soluciones molales diluidas. Entonces, la aplicamos como una estrategia y tenemos:
Vi Ψsi = Vf Ψsf
Reemplazando valores: 1 (-12) = 1.5 (Ψsf)
Ψsf = 1 (-12)/1.5 = - 8. Este es el nuevo valor del Ψs en el momento de equilibrio (aumenta por la dilución)
Entonces, los valores de los potenciales en el momento de equilibrio son: Ψ = 0, Ψp = 8, Ψs = - 8
Porque: 0 = - 8 + Ψp, entonces: Ψp = 8.
Gráficamente esta relación es:











Figura. Diagrama de Hofler para mostrar las relaciones entre los potenciales en una célula que incrementa su volumen (en 50%) ante el ingreso del agua.

Plasmólisis y daño por heladas
Agronómicamente, estos conceptos son muy importantes. Los indicios de presencia de heladas (bajas temperaturas) son: Noches despejadas, frías, sin viento, baja humedad ambiental. Se diferencian dos tipos de heladas:
Helada blanca. El agua atmosférica se congela formando la escarcha.
Condiciones: Se registra a 0 °C ó menos y cuando se alcanza la temperatura de punto de rocío del aire, para que haya condensación y se forme hielo sobre la superficie de la hoja. Al salir el sol se produce el descongelamiento.
No se produce daños mayores, o sólo en las especies más susceptibles.
Helada negra. No se congela el vapor de agua del aire, se congela el agua de la planta. Primero se congela el agua intercelular (por ser menos concentrada en solutos). Luego se congela el agua intracelular (vacuola). O las dos a la vez. Todo depende de la baja temperatura, del tiempo que dure, del tejido y de la especie.
Los daños principales son por plasmólisis. Al congelarse el agua de los espacios intercelulares el potencial de agua disminuye mucho, en relación al potencial de agua de la célula. Por tanto, el agua sale de la célula, produciendo la plasmólisis. Esta puede ser reversible, dependiendo del grado y del tiempo de duración. Otro daño es el mecánico, porque al congelarse el agua aumenta de volumen, además, los cristales que se forman son alargados y con puntas y aristas (como agujas). Esto causa rotura de paredes y membranas. La plasmólisis puede significar la muerte celular (necrosis o “quemaduras”).
Especies tolerantes: ej quinua, hasta -5°C. Especies susceptibles: maíz, yacón, papa, arracacha.

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